«Три основні питання складають проблему пересування речовин. Це насамперед питання про тканини, якими відбувається пересування речовин, питання про напрями пересування... і третє питання - про механізм пересування».
Д. А. Сабінін
Близький транспорт -це пересування іонів, метаболітів та води між клітинами та тканинами (на відміну від мембранного транспорту в кожній клітині). Далекий транспортпересування речовин між органами загалом рослині.
Транспорт речовин у рослині здійснюється по будь-яких тканинах та по провідних пучках, спеціалізованих для цієї мети. У свою чергу пересування води та розчинених речовин по будь-яких тканинах може відбуватися: а) по клітинних стінках, тобто по апопласту, б) по цитоплазмі клітин, з'єднаних один з одним плазмодесмами, тобто по симпласту, в) можливо, з ендоплазматичного ретикулуму за участю плазмодесм. Пересування води і речовин по провідних пучках включає транспорт по ксилемі («висхідний струм» - від коренів до органів втечі) і по флоемі («низхідний струм» - від листя до зон споживання поживних речовин або відкладення їх в запас). Флоемою транспортуються метаболіти і при мобілізації запасних речовин.
У багатоклітинних водоростей метаболіти пересуваються симпластом. Виняток становлять ламінарії – великі бурі водорості, у яких талом диференційований на тканини та ситоподібні трубки формуються в центральній частині стебла. Симпласне та апопласне проведення води та речовин вздовж усієї рослини притаманне і більшості мохів. У всіх інших вищих наземних рослин є провідні пучки, що складаються з трахеїд та (або) судин ксилеми, ситоподібних трубок і клітин-супутників флоеми, паренхімних та інших спеціалізованих клітин. Пучки, що проводять, об'єднують усі частини рослинного організму, забезпечуючи пересування речовин на відстані від десятків сантиметрів до десятків метрів (у деревних). Транспорт по клітинних стінках і по цитоплазмі у судинних рослин здійснюється на невеликі відстані, що вимірюються міліметрами, наприклад радіальний транспорт у корінні та стеблах, пересування речовин у мезофілі листя.
Будова ксилеми та механізм ксилемного транспорту води та мінеральних речовин описані у попередніх розділах (див. 5.4.4 та 6.11.2). У цьому розділі буде викладено загальні положення та деякі додаткові відомості.
Ксилемний сік є розчином, що в основному складається з неорганічних речовин (табл. 8.1). Однак у пасоці, що витікає з ксилеми пенька при видаленні верхньої частини стебла, виявлені також різні азотисті сполуки (амінокислоти, аміди, алкалоїди та ін.), органічні кислоти, фосфорорганічні ефіри, сполуки, що містять сірку, деяку кількість Цукрів та багатоатомних спиртів, а також фітогормони. У ксилемному соку можуть бути й складніші речовини, які потрапляють сюди з вакуолей і цитоплазми трахеальних елементів, які закінчують свій розвиток.
Таблиця 8.1 Порівняльний склад (ммоль/л) флоемного і ксилемного соку у однорічного люпину (J. S. Pate, 1975)
Описаний вище рух мінеральних солей через товщу кореняв ксилему є початковий етап їх транслокації рослиною загалом. Потрапивши в ксилему, солі розносяться далі до всіх органів за механізмом об'ємного потоку, який забезпечується транспірацією (транспіраційний струм). Цей рух можна продемонструвати, поставивши досвід із кільцюванням рослин. При цьому видалення тканин, розташованих ближче до поверхні стовбура, тобто флоеми і т. д., не порушить надходження іонів до частин рослини, що лежать вище. Аналіз ксилемного соку показує також, що значна частка азоту переноситься по судинах у формі амінокислот та інших близьких до них органічних сполук, хоча деяка його кількість рухається вгору у складі неорганічних іонів нітрату та амонію. Отже, вже в корінні частина мінерального азоту перетворюється на азотовмісну органіку. Так само і невеликі кількості фосфору та сірки транспортуються у вигляді органічних сполук.
Тому, хоча традиційно ксилему та флоемурозглядають як дві тканини, що проводять відповідно мінеральні та органічні речовини, ці відмінності недостатньо чіткі.
Головними споживачами мінеральних елементів, тобто «пунктами їхнього призначення», є зростаючі частини рослини, зокрема верхівкові і бічні меристеми, молоде листя, квітки і плоди, що розвиваються, а також запасають тканини.
Фотосинтезвідбувається не у всіх частинах рослини. Тим з них, які віддалені від фотосинтезуючих структур, наприклад, коренів, потрібна спеціальна транспортна система постачання асимілятів. У судинних рослин органічні продукти переносяться з основних органів фотосинтезу - листя - до решти частин рослини по флоемі. На малюнку наведено загальну схему зв'язків між автотрофними клітинами, що утворюють органічні поживні речовини, і клітинами, які одержують ці речовини. Як видно з цього малюнка, органічні речовини у рослин можуть переміщатися втечею як вгору, так і вниз. Це відрізняє флоему від ксилеми, якою транспорт здійснюється лише вгору. Слід зазначити, що запасні органи у час можуть функціонувати як джерела асимілятів, те, як їх споживачі.
Зазвичай близько 90% всіх переносимих по флоеміпоживних речовин складає дисахарид глюкоза. Це порівняно інертний і добре розчинний вуглевод, який не відіграє майже ніякої ролі в метаболізмі і тому є ідеальною транспортною формою, оскільки малоймовірно, щоб він витрачався в процесі перенесення. Основне призначення сахарози - знову перетворитися на активніші моносахариди - глюкозу і фруктозу. Висока розчинність дозволяє їй досягати у фло-емному соку дуже високої концентрації, наприклад, у цукрової тростини вона становить до 25% (маса/об'єм).
Флоемапереносить у різній формі і деякі елементи мінерального харчування, наприклад азот та сірку у складі амінокислот, фосфор у вигляді неорганічного фосфату та фосфорированих Сахарів, калій у вигляді іонів. У ній можуть міститися невеликі кількості вітамінів, рослинних гормонів (таких як ауксини та гібереліни), вірусів та інших інгредієнтів.
Наочно продемонструвати циркуляцію вуглецюу рослині можна, якщо дати листям поглинати вуглекислий газ, мічений радіоактивним ізотопом | 4С. Радіоактивна вуглекислота буде фіксуватися в процесі фотосинтезу, і 14С опиниться у складі органічних сполук, включаючи сахарозу. Потім рух ізотопу рослиною можна простежити за допомогою відомих методів, наприклад радіоавтографії, підрахунку лічильником Гейгера імпульсів біля поверхні рослини або екстрагування з його частин цього ізотопу. Зрештою, і флоема, і ксилема безпосередньо братимуть участь у циркуляції вуглецю. Наприклад, досягнувши у складі сахарози коренів, вуглець може використовуватися там для синтезу амінокислот з нітратів та вуглеводів, а потім синтезовані амінокислоти, що містять мічений вуглець, можуть транспортуватися в ксилемному соку вгору стеблом.
Іони надходять у рослину в результаті їхньої дифузії з ґрунтового розчину в клітинні стінки кореневих волосків та інших епідермальних клітин. Потім, перш ніж переміститися в інші частини рослини, вони транспортуються до симпласту або апопласту. Якщо іон надходить у симпласт, пройшовши через плазмалемму зовнішньої клітини кореня, його подальше пересування від клітини до клітини відбуватиметься по плазмодесмам. Крім того, він може рухатися апопластом, поки не досягне пояска Каспарі (див. рис. 7.14). Так як ні вода, ні розчинені іони не можуть дифундувати через суберинізовані клітинні стінки, що утворюють пояс Каспарі, всі іони, перед тим як рухатися далі, повинні пройти через цитоплазму клітин ендодерми. Одні іони можуть проникати через мембранні бар'єри легше, ніж інші. Тому властивості плазмалеми клітин кореня важливі для контролю обміну мінеральними речовинами між ґрунтом та надземними частинами рослини. Поряд із виборчою проникністю мембран велику роль відіграє також активний транспорт багатьох іонів. Негативно заряджені іони зазвичай активно транспортуються в клітину, оскільки їхнє переміщення в клітину шляхом дифузії гальмується внутрішнім негативним потенціалом. Надмірне надходження деяких катіонів, наприклад Na + завдяки дифузії нейтралізується активним виділенням цих іонів з клітини, тобто вони активно викидаються рослиною.
Проникнувши в цитоплазму клітини ендодерми, іони можуть продовжити рух симпластним шляхом через плазмодесми до будь-якої клітини перициклічного шару або, залишивши симпласт, вони можуть досягти за допомогою дифузії або активного транспорту ксилеми або апопласної зони стели. Якщо іони продовжують транспортуватися по стелі через симпласт, то зрештою вони повинні залишити протопласт і перетнути клітинну мембрану, перш ніж потраплять у порожнину будь-якого мертвого елемента ксилемного судини. Ми знаємо, що іони накопичуються в ксилемних трубках у періоди, коли спостерігається слабкий водний струм. Оскільки при цьому іони повинні переміщатися як всередину щонайменше однієї клітини, так і з неї, очевидно, що дві сторони деяких мембран, ймовірно, ендодермальних клітин, звернені до поверхні і всередину кореня, повинні мати різні іонотранспортні властивості.
Вступивши в ксилему, іони що неспроможні перейти назад у симпласт, оскільки їх дифузії перешкоджає вибіркова проникність клітинних мембран, до того ж час їхній шлях у грунт через апопласт блокований пояском Каспари. Накопичення іонів у ксилемі збільшує концентрацію розчинених речовин у ксилемному соку, що може призвести до розвитку кореневого тиску, розглянутого в гол. 6. Іони в ксилемі, що переносяться висхідним транспіраційним струмом, перед проникненням у протопласт живої клітини повинні бути знову поглинені плазмалемою. Яким би не був шлях іонів, рослина, очевидно, зводить до мінімуму кількість плазмалемних бар'єрів, які даний іон повинен перетнути, щоб досягти своєї кінцевої мети.
Після надходження в ксилему кореня більшість іонів транспортується в надземні частини рослини, але деякі потрапляють у флоему і переносяться разом з іншими розчиненими речовинами до споживаючих клітин в кореневому апексі, що росте, і до зон запасання поживних речовин. Знов поглинені іони вільно переміщуються рослиною. Однак використання цих іонів у клітині може бути пов'язане з їх включенням у якусь структурну молекулу. Тканини, що формуються, вимагають безперервного постачання всіма основними мінеральними іонами. Коли всі вони надходять з ґрунту, то рослина не відчуває жодних труднощів. Однак коли якогось мінерального іона бракує, його іноді можна отримати при розпаді сформованих раніше молекул у старих клітинах. Так, N, що утворюється при розщепленні амінокислот, і Mg 2+ , що виникає при розпаді хлорофілу, пересуваються з старіших частин рослини в молоді клітини, що ростуть. Таке переміщення рухомих поживних елементів здійснюється, ймовірно, флоемою. Видалення цих елементів з більш старих клітин прискорює старіння та викликає появу симптомів мінеральної недостатності у старіших частинах рослини.
Деякі мінеральні елементи міцно зв'язуються в клітині і, надійшовши до неї одного разу, не виносяться звідти. Симптоми дефіциту таких нерухомих елементів спостерігаються у наймолодших тканинах. Ca 2+ і Fe 2+ (+) - два елементи, в яких часто відчувається недолік, що і викликає розвиток помітних симптомів їхнього дефіциту в тканинах, що ростуть. У відсутність Ca 2+ неспроможна формуватися серединна платівка нових клітин. Оскільки нормальна проникність мембрани залежить від відповідного забезпечення кальцієм, апекс перестає зростати і незабаром відмирає. Залізо необхідне синтезу хлорофілу. Воно є також компонентом ферредоксину та цитохрамів. При нестачі заліза рослини часто виявляють повну етіоляцію наймолодшого листя. Незалежно від того, рухливі або нерухомі дефіцитні елементи, нормальне інтенсивне зростання рослини можна відновити лише після дійсно повного забезпечення його всіма необхідними елементами живлення.
1. Як здійснюється транспорт речовин рослиною?
Вода з мінеральними речовинаминадходить у рослину з ґрунту через кореневі волоски. Потім по клітинах кори цей розчин надходить у судини провідної тканини, які знаходяться в центральному циліндрі кореня. Судини -це довгі трубки, що утворюються з багатьох клітин, поперечні стінки між якими руйнуються, а внутрішній вміст відмирає. Таким чином, судини - мертві провідні елементи. По судинах, завдяки дії ряду факторів, вода та розчинені в ній речовини пересуваються стеблом до листя. Цей напрямок руху розчинів отримав назву висхідний потік речовин.
Органічні речовинитранспортуються від листя по стеблі в напрямку кореневої системи. Пересування цих речовин відбувається спочатку по ситоподібних трубках листка, а потім стебла. Ситоподібні трубкице живі клітини, поперечні стінки яких мають багато отворів та схожі на сито. Звідси і назва цих провідних елементів. Потік органічних речовин по ситоподібних трубках від листа до всіх органів називають низхідним.
Таким чином, висхідний потік забезпечує транспорт неорганічних речовин судинами, а низхідний потік — транспорт органічних речовин ситоподібними трубками.
2. Де і навіщо запасаються речовини у рослині?
Рослини запасають як неорганічні, і органічні речовини. Наприклад, рослини посушливих місцепроживання, такі, як очитки, молодило, кактуси, алое, молочаї, - мають м'ясисті соковиті стебла або листя, в яких накопичується багато води; завдяки цьому рослини можуть переносити тривалі періоди посухи. Органічні речовини рослина запасає також у спеціальних тканинах стебла, кореня чи листка. Найчастіше рослини запасають вуглеводи, білки та жири. Так, вуглевод крохмаль зазвичай відкладається в серцевині стебла дерев, видозмінених коренях - коренеплодах (наприклад, морква, буряк) і кореневих бульбах (жоржина і т. п.), видозмінених пагонах - бульбах (картопля), кореневищах (касатик, або і ) і цибулинах (тюльпан) і т. п. Запасні білки та жири запасаються в основному в насінні (наприклад, кукурудза, горох, квасоля, горіх), рідше в плодах (наприклад, обліпиха, маслини).
Рослини запасають поживні речовини у видозмінених вегетативні органиабо в плодах та насінні. Ці речовини допомагають їм переносити несприятливі умови, забезпечують появу нових органів рослин або їх розмноження.
3. Чим між собою відрізняються видозміни пагонів?
Як ви вже знаєте, основними надземними видозмінами втечі або її частин (стебла та листя) є вусики, колючкиі вуса. Вусики- це подовжені тонкі пагони, завдяки яким рослини прикріплюються до опори (наприклад, виноград, огірки), а колючки- це вкорочені пагони, які захищають рослину від надмірного випаровування (наприклад, кактуси, чорто-лох). Вони розташовуються в пазухах листя або у вузлі навпроти листа, що доводить їх побігове походження. Подовжені тонкі пагони суниці, полуниці, перстачу гусячого, або гусячих лапок, називають вусами.З їх допомогою рослини розмножуються. Матеріал із сайту
Найбільш поширеними підземними видозмінами втечі є кореневища, бульбаі цибулина. Кореневищесхоже на корінь. Але у нього немає кореневого чохлика та кореневих волосків, зате є зачатки листя, що мають вигляд лусочок. У пазухах цих лусочок є нирки, з яких розвиваються підземні та надземні пагони (наприклад, пирій, касатик, конвалія, валеріана). Стебло кореневища може бути довгим (наприклад, конвалія, пирій) і коротким (наприклад ірис). Щорічно з бруньок кореневища навесні розвиваються молоді надземні пагони. Бульба- це потовщена, здута, м'ясиста видозміна втечі. Бульби можуть бути надземними (наприклад кольрабі) та підземними (наприклад, топінамбур, картопля). У картоплі бульба утворюється внаслідок розростання стебла, листя зовсім не розвивається і має вигляд рубців, які називають брівками.Нирки, як їм і належить бути, перебувають у їхніх пазухах та їх називають вічками. Цибулина- підземна видозміна втечі, в якій накопичуються поживні речовини (наприклад, часник, тюльпан, цибуля, нарцис). У цибулі ріпчаста цибулина складається з укороченого стебла (донце), зовнішніх сухих і внутрішніх м'ясистих видозмінених листків-лусок і нирок.
Отже, видозміни втечі відрізняються між собою будовою та функціями.
Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком
На цій сторінці матеріал за темами:
Клітини обмінюються різними речовинами з навколишнім середовищем внаслідок дифузії. Однак перенесення речовин звичайною дифузією на великі відстані неефективне; виникає потреба у спеціалізованих системах транспорту. Такий перенесення з одного місця до іншого здійснюється рахунок різниці тисків у цих місцях. Всі речовини, що переносяться, рухаються з однаковою швидкістю на відміну від дифузії, де кожна речовина рухається зі своєю швидкістю в залежності від градієнта концентрації.
У тварин можна виділити чотири основні типи транспорту: травну, дихальну, кровоносну та лімфатичну системи. Частина з них була описана раніше, до інших ми перейдемо в наступних параграфах.
У судинних рослин пересування речовин здійснюється за двома системами: ксилемі (вода та мінеральні солі) та флоеми (органічні речовини). Пересування речовин по ксилемі спрямоване від коріння до надземних частин рослини; по флоемі поживні речовини рухаються від листя.
Одним із найважливіших механізмів транспорту речовин у рослині є осмос. Осмос – це перехід молекул розчинника (наприклад, води) з областей з більш високою концентрацією в області нижчою концентрацією через напівпроникну мембрану. Цей процес схожий на звичайну дифузію, але протікає швидше. Чисельно осмос характеризується осмотичним тиском– тиском, який потрібно докласти, щоб запобігти осмотичному надходженню води до розчину.
У рослинах роль таких напівпроникних мембран відіграють плазматична мембрана та тонопласт (мембрана, що оточує вакуолю). Якщо клітина контактує з гіпертонічним розчином (тобто розчином, у якому концентрація води менше, ніж у самій клітині), вода починає виходити з клітини назовні. Цей процес називається плазмолізом. Клітина у своїй зморщується. Плазмоліз звернемо: якщо таку клітину помістити в гіпотонічний розчин (з вищим вмістом води), вода почне надходити всередину, і клітина знову набухне. При цьому внутрішні частини клітини (протопласт) чинять тиск на клітинну стінку. У рослинної клітини набухання зупиняється жорсткою клітинною стінкою. У тварин клітин жорстких стінок немає, а плазматичні мембрани дуже ніжні; необхідний спеціальний механізм, що регулює осмос.
Ще раз наголосимо, що осмотичний тиск – величина швидше потенційна, ніж реальна. Вона стає реальною лише окремих випадках – наприклад, за її вимірі. Також необхідно пам'ятати, що вода рухається у напрямку від нижчого осмотичного тиску до вищого.
Основна маса води поглинається молодими зонами коріння рослин в області кореневих волосків – трубчастих виростів епідермісу. Завдяки їм значно збільшується поверхня, що всмоктує воду. Вода надходить у корінь рахунок осмосу і рухається вгору до ксилемі по апопласту (клітинним стінкам), симпласту (по цитоплазмі і плазмодесмам), і навіть через вакуолі . Слід зазначити, що у клітинних стінках є смужки, звані поясками Каспарі. Вони складаються з водонепроникного суберину і перешкоджають просуванню води та розчинених у ній речовин. У цих місцях вода змушена проходити крізь плазматичні мембрани клітин; вважають, що таким чином рослини захищаються від проникнення токсичних речовин, патогенних грибів тощо.
Друга важлива сила, яка бере участь у підйомі води, – це кореневий тиск. Воно становить 1-2 атм (у виняткових випадках – до 8 атм). Цієї величини, звичайно, недостатньо, щоб самостійно забезпечити рух рідини, але її внесок у багатьох рослин безперечний.
Потрапляючи по ксилемі в листя, вода і мінеральні речовини розподіляються через розгалужену мережу пучків, що проводять, по клітинах. Рух по клітинах листа здійснюється, як і в корені, трьома способами: по апопласту, симпласту та вакуолях. На свої потреби рослина використовує менше 1% води, що поглинається ним, решта випаровується через восковий шар на поверхні листя і стебел - кутикулу (близько 10% води) - і особливі пори - продихання (90% води). Трав'янисті рослини втрачають щодня близько літра води, а й у великих дерев ця цифра може сягати сотень літрів. Випаровування води (транспірація) здійснюється за рахунок енергії сонця. Найпростіше транспірацію спостерігати, якщо накрити рослину в горщику ковпаком; на внутрішньої поверхніковпака збиратимуться крапельки рідини.
На швидкість випаровування впливають багато чинників; як зовнішні умови (світло, температура, вологість, наявність вітру, доступність води у грунті), і особливості будови листя (площа поверхні листа, товщина кутикули, кількість продихів). Ряд зовнішніх факторів призводить до зменшення дифузії води з листя, інші (наприклад, відсутність світла або сильний вітер) викликають замикання продихів (завдяки роботі особливих клітин, що замикають). Рослини посушливих регіонів мають спеціальні пристосування для зменшення транспірації: занурені глибоко в листя продихи, густе опушення з волосків або лусочок, товстий восковий наліт, перетворення листя на колючки або голки та інші. Осінній листопад у помірних широтах також покликаний зменшити випаровування води, коли настануть холоди.
Деякі мінеральні речовини, виконавши свою корисну функцію, можуть переміщатися далі вгору або вниз флоемою. Це відбувається, наприклад, перед скиданням листя, коли накопичені листям корисні речовини зберігаються, відкладаючись в інших частинах рослини.
У багатоклітинних рослин є ще одна транспортна система, призначена для розподілу продуктів фотосинтезу – флоема. На відміну від ксилеми, органічні речовини можуть транспортуватися флоемою і вгору, і вниз. 90 % речовин, що переносяться, становить сахароза, яка практично не бере участі в метаболізмі рослини безпосередньо і тому є ідеальним вуглеводом для транспорту. Швидкість руху цукру зазвичай становить 20-100 см/год; за день по стволу великого дерева може пройти кілька кілограмів цукру (у сухій масі).
Як настільки великі потоки поживних речовин можуть протікати в тонких ситовидних трубках флоеми (їх діаметр не перевищує 30 мкм), не зовсім зрозуміло. Очевидно, речовини по флоэме поширюються масовим струмом, а чи не дифузією. Можливими механізмами транспорту є нормальний тиск або електроосмос.
При пошкодженні флоеми ситоподібні трубки закупорюються в результаті відкладення калози на ситоподібних пластинках. Безповоротний витік поживних речовин зазвичай припиняється через кілька хвилин після пошкодження.
