Процес перетворення променистої енергії Сонця на хімічну з використанням останньої в синтезі вуглеводів з вуглекислого газу. Це єдиний шлях уловлювання сонячної енергії та використання її для життя на нашій планеті.
Уловлювання та перетворення сонячної енергії здійснюють різноманітні фотосинтезуючі організми (фотоавтотрофи). До них відносяться багатоклітинні організми (вищі зелені рослини та нижчі їх форми - зелені, бурі та червоні водорості) та одноклітинні (евгленові, динофлагелляти та діатомові водорості). Велику групу фотосинтезуючих організмів складають прокаріоти – синьо-зелені водорості, зелені та пурпурні бактерії. Приблизно половина роботи з фотосинтезу Землі здійснюється вищими зеленими рослинами, а решта - переважно одноклітинними водоростями.
Перші уявлення про фотосинтез було сформовано у 17 столітті. Надалі, з появою нових даних, ці уявлення багаторазово змінювалися [показати] .
Розвиток уявлень про фотосинтез
Початок вивчення фотосинтезу було покладено 1630 року, коли ван Гельмонт показав, що рослини самі утворюють органічні речовини, а не отримують їх із ґрунту. Зважуючи горщик із землею, в якому росла верба, і саме дерево, він показав, що протягом 5 років маса дерева збільшилася на 74 кг, тоді як грунт втратив лише 57 г. Ван Гельмонт дійшов висновку, що решту їжі рослина отримала з води, якою поливали дерево. Тепер ми знаємо, що основним матеріалом для синтезу служить двоокис вуглецю, що видобувається рослиною з повітря.
У 1772 році Джозеф Прістлі показав, що втеча м'яти "виправляє" повітря, "зіпсоване" свічкою, що горить. Через сім років Ян Інгенхуз виявив, що рослини можуть "виправляти" погане повітря тільки перебуваючи на світлі, причому здатність рослин "виправляти" повітря пропорційна ясності дня і тривалості перебування рослин на сонці. У темряві рослини виділяють повітря, "шкідливий для тварин".
Наступним важливим ступенем у розвитку знань про фотосинтез були досвіди Соссюра, проведені в 1804 році. Зважуючи повітря та рослини до фотосинтезу та після, Соссюр встановив, що збільшення сухої маси рослини перевищувало масу поглиненої ним з повітря вуглекислоти. Соссюр дійшов висновку, що іншою речовиною, яка брала участь у збільшенні маси, була вода. Таким чином, 160 років тому процес фотосинтезу уявляли наступним чином:
H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2
Вода + Вуглекислота + Сонячна енергія ----> Органічна речовина + Кисень
Інгенхуз припустив, що роль світла у фотосинтезі полягає у розщепленні вуглекислоти; при цьому відбувається виділення кисню, а "вуглець", що звільнився, використовується для побудови рослинних тканин. На цій підставі живі організми були поділені на зелені рослини, які можуть використовувати сонячну енергію для "асиміляції" вуглекислоти, та інші організми, що не містять хлорофілу, які не можуть використовувати енергію світла і не здатні асимілювати CO2.
Цей принцип поділу живого світу був порушений, коли С. Н. Виноградський в 1887 відкрив хемосинтезуючі бактерії - безхлорофільні організми, здатні асимілювати (тобто перетворювати на органічні сполуки) вуглекислоту в темряві. Він був порушений також, коли в 1883 Енгельман відкрив пурпурові бактерії, що здійснюють своєрідний фотосинтез, що не супроводжується виділенням кисню. Свого часу цей факт не був оцінений належним чином; тим часом відкриття хемосинтезуючих бактерій, що асимілюють вуглекислоту в темряві, показує, що асиміляцію вуглекислоти не можна вважати специфічною особливістю одного лише фотосинтезу.
Після 1940 завдяки застосуванню міченого вуглецю було встановлено, що всі клітини - рослинні, бактеріальні і тварини - здатні асимілювати вуглекислоту, тобто включати її до складу молекул органічних речовин; різні лише джерела, у тому числі вони черпають необхідну при цьому енергію.
Інший великий внесок у вивчення процесу фотосинтезу вніс у 1905 Блекман, який виявив, що фотосинтез складається з двох послідовних реакцій: швидкої світлової реакції і ряду повільніших, не залежать від світла етапів, названих ним темповою реакцією. Використовуючи світло високої інтенсивності, Блекман показав, що фотосинтез протікає з однаковою швидкістю як при переривчастому освітленні з тривалістю спалахів всього в секунду, так і при безперервному освітленні, незважаючи на те, що в першому випадку фотосинтетична система отримує вдвічі менше енергії. Інтенсивність фотосинтезу знижувалася лише за значного збільшення темнового періоду. У подальших дослідженнях було встановлено, що швидкість темнової реакції значно зростає із підвищенням температури.
Наступна гіпотеза щодо хімічної основи фотосинтезу була висунута ван Нілем, який в 1931 експериментально показав, що у бактерій фотосинтез може відбуватися в анаеробних умовах, не супроводжуючись виділенням кисню. Ван Ніль висловив припущення, що в принципі процес фотосинтезу подібний у бактерій та зелених рослин. В останніх світлова енергія використовується для фотолізу води (Н 2 0) з утворенням відновника (Н), визначеним шляхом бере участь в асиміляції вуглекислоти, та окислювача (ОН) - гіпотетичного попередника молекулярного кисню. У бактерій фотосинтез протікає загалом як і, але донором водню служить Н 2 S чи молекулярний водень, і тому виділення кисню немає.
Сучасні уявлення про фотосинтез
За сучасними уявленнями сутність фотосинтезу полягає в перетворенні променистої енергії сонячного світла на хімічну енергію у формі АТФ та відновленого нікотинамідаденіндінуклеотидфосфату (НАДФ). · Н).
В даний час прийнято вважати, що процес фотосинтезу складається з двох стадій, у яких активну участь беруть фотосинтезуючі структури [показати] і світлочутливі пігменти клітини
Фотосинтезуючі структури
У бактерійфотосинтезують структури представлені у вигляді вп'ячування клітинної мембрани, утворюючи пластинчасті органоїди мезосоми. Ізольовані мезосоми, які отримують при руйнуванні бактерій, називаються хроматофорами, в них зосереджений світлочутливий апарат.
У еукаріотівфотосинтетичний апарат розташований у спеціальних внутрішньоклітинних органоїдах - хлоропластах, що містять зелений пігмент хлорофіл, який надає рослині зеленого забарвлення та відіграє найважливішу роль у фотосинтезі, вловлюючи енергію сонячного світла. Хлоропласти, подібно до мітохондрій, містять також ДНК, РНК і апарат для синтезу білка, тобто мають потенційну здатність до самовідтворення. За розмірами хлоропласти у кілька разів більше мітохондрій. Число хлоропластів коливається від одного водоростей до 40 на клітину у вищих рослин.
У клітинах зелених рослин крім хлоропластів є і мітохондрії, які використовуються для утворення енергії в нічний час за рахунок дихання, як у гетеротрофних клітинах.
Хлоропласти мають кулясту або сплощену форму. Вони оточені двома мембранами – зовнішньою та внутрішньою (рис. 1). Внутрішня мембрана укладається у вигляді стосів сплощених пухиркоподібних дисків. Ця стопка називається граною.
Кожна грана складається з окремих шарів, розташованих на кшталт стовпчиків монет. Шари білкових молекул чергуються із шарами, що містять хлорофіл, каротини та інші пігменти, а також особливі форми ліпідів (що містять галактозу або сірку, але тільки одну жирну кислоту). Ці поверхнево-активні ліпіди, мабуть, адсорбовані між окремими шарами молекул і служать для стабілізації структури, що складається з шарів білка, що чергуються, і пігментів. Така шарувата (ламеллярна) будова грани, найімовірніше полегшує перенесення енергії в процесі фотосинтезу від однієї молекули до прилеглої.
У водоростях знаходиться не більше однієї грани в кожному хлоропласті, а у вищих рослинах – до 50 гран, які з'єднані між собою мембранними перемичками. Водне середовище між гранами - це строма хлоропласту, що містить ферменти, що здійснюють "темнові реакції"
Пухирцеподібні структури, з яких складається грана, називаються тилактоїдами. У грані від 10 до 20 тілактоїдів.
Елементарна структурна та функціональна одиниця фотосинтезу мембран тилактоїдів, що містить необхідні світлоловлюючі пігменти та компоненти апарату трансформації енергії, називається квантосомою, що складається приблизно з 230 молекул хлорофілу. Ця частка має масу порядку 2 х 106 дальтон і розміри близько 17,5 нм.
Стадії фотосинтезу |
||
Світлова стадія (або енергетична) |
Темнова стадія (або метаболічна) |
|
Місце протікання реакції |
У квантосомах мембран тилактоїдів, що протікає на світлі. |
Здійснюється поза тилактоїдів, у водному середовищі строми. |
Початкові продукти |
Енергія світла, вода (Н2О), АДФ, хлорофіл |
СО 2, рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН 2 |
Суть процесу |
Фотоліз води, фосфорилювання У світловій стадії фотосинтезу енергія світла трансформується в хімічну енергію АТФ, а бідні на енергію електрони води переходять у багаті на енергію електрони НАДФ · Н 2 . Побічною речовиною, що утворюється в ході світлової стадії, є кисень. Реакції світлової стадії одержали назву "світлових реакцій". |
Карбоксилювання, гідрування, дефосфорилювання У темновій стадії фотосинтезу протікають "темнові реакції", при яких спостерігається відновний синтез глюкози з CO 2 . Без енергії світлової стадії темна стадія неможлива. |
Кінцеві продукти |
О 2 , АТФ, НАДФН 2 Багаті на енергію продукти світлової реакції - АТФ і НАДФ · Н 2 далі використовуються у темновій стадії фотосинтезу. |
|
Взаємозв'язок між світловою та темновою стадіями можна виразити схемою
Процес фотосинтезу ендергонічний, тобто. супроводжується збільшенням вільної енергії, тому потребує значної кількості енергії, підведеної ззовні. Сумарне рівняння фотосинтезу: 6СО 2 + 12Н 2 О--->С 6 Н 12 О 62 + 6Н 2 О + 6О 2 + 2861 кДж/моль. |
||
Наземні рослини поглинають необхідну для процесу фотосинтезу воду через коріння, а водні рослини одержують її шляхом дифузії з навколишнього середовища. Необхідна для фотосинтезу вуглекислота дифундує в рослину через дрібні отвори на поверхні листя - продихання. Оскільки вуглекислота витрачається у процесі фотосинтезу, її концентрація у клітині зазвичай дещо нижча, ніж у атмосфері. Кисень, що звільняється в процесі фотосинтезу, дифундує назовні з клітини, а потім і з рослини - через продихи. Що Утворюються при фотосинтезі цукру також дифундують у ті частини рослини, де їхня концентрація нижче.
Для здійснення фотосинтезу рослинам необхідно дуже багато повітря, оскільки він містить лише 0,03% вуглекислоти. Отже, із 10 000 м 3 повітря можна отримати 3 м 3 вуглекислоти, з якої в процесі фотосинтезу утворюється близько 110 г глюкози. Зазвичай рослини краще ростуть при вищому вмісті повітря вуглекислоти. Тому в деяких теплицях вміст CO2 у повітрі доводять до 1-5%.
Механізм світлової (фотохімічної) стадії фотосинтезу |
У реалізації фотохімічної функції фотосинтезу беруть участь сонячна енергія та різні пігменти: зелені – хлорофіли а та b, жовті – каротиноїди та червоні або сині – фікобіліни. Фотохімічно активний серед цього комплексу пігментів лише хлорофілу. Інші пігменти відіграють допоміжну роль, будучи лише збирачами світлових квантів (своєрідні світлозбираючі лінзи) та провідниками їх до фотохімічного центру.
На підставі здатності хлорофілу ефективно поглинати сонячну енергію певної довжини хвилі в мембранах тілактоїдів було виділено функціональні фотохімічні центри або фотосистеми (рис. 3):
На 300-400 молекул світлозбірних пігментів у фотосистемах I і II припадає лише одна молекула фотохімічно активного пігменту - хлорофілу а.
Поглинений рослиною світловий квант
Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -
Після чого молекула пігменту, що втратила електрон, може бути акцептором електрона (здатна прийняти електрон) і переходити у відновлену форму
Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2
Фотоліз води називається реакцією Хілла. Електрони, що утворюються при розкладанні води, спочатку акцептуються речовиною, що позначається Q (іноді його називають цитохромом 550 по максимуму поглинання, хоча воно не є цитохромом). Потім від речовини Q через ланцюг переносників, схожу за складом на мітохондріальну, електрони поставляються у фотосистему I для заповнення електронної дірки, що утворилася в результаті поглинання світловою системою квантів, і відновлення пігменту Р + 700
Якщо така молекула просто отримає назад той самий електрон, то відбудеться виділення світлової енергії у вигляді тепла та флуоресценції (зумовлена цим флуоресценція чистого хлорофілу). Однак, в більшості випадків, негативно заряджений електрон, що звільнився, акцептується спеціальними залізосерними білками (FеS-центр), а потім
У першому випадку відбувається замкнутий циклічний транспорт електрона, тоді як у другому - нециклічний.
Обидва процеси каталізуються одним і тим же ланцюгом переносників електронів. Однак при циклічному фотофосфорилуванні електрони повертаються від хлорофілу. азнову до хлорофілу а, тоді як при нециклічному фотофосфорилуванні електрони переходять від хлорофілу до хлорофілу а.
| Циклічне (фотосинтетичне) фосфорилювання | Нециклічне фосфорилювання |
Внаслідок циклічного фосфорилювання відбувається утворення молекул АТФ. Процес пов'язаний із поверненням через ряд послідовних етапів збуджених електронів на Р 700 . Повернення збуджених електронів на Р 700 призводить до вивільнення енергії (при переході з високого на низький енергетичний рівень), яка, за участю ферментної фосфорилюючої системи, акумулюється у фосфатних зв'язках АТФ, а не розсіюється у вигляді флуоресценції і тепла (рис.4). Цей процес називається фотосинтетичним фосфорилюванням (на відміну від окисного фосфорилювання, яке здійснюється мітохондріями); Фотосинтетичне фосфорилювання- первинна реакція фотосинтезу - механізм утворення хімічної енергії (синтезу АТФ з АДФ та неорганічного фосфату) на мембрані тилактоїдів хлоропластів з використанням енергії сонячного світла. Необхідна для темнової реакції асиміляції 2 |
В результаті нециклічного фосфорилювання відбувається відновлення НАДФ+ з утворенням НАДФ · Н. Процес пов'язаний з передачею електрона ферредоксину, його відновленням та подальшим переходом його до НАДФ + з подальшим відновлення його до НАДФ · Н |
У тилактоїдах йдуть обидва процеси, хоча другий складніший. Він пов'язаний з роботою фотосистеми II. |
|
Таким чином, втрачені Р 700 електрони поповнюються за рахунок електронів води, що розкладається під дією світла у фотосистемі II.
а+ в основний стан, утворюються, мабуть, при збудженні хлорофілу b. Ці високоенергетичні електрони переходять до ферредоксину і потім через флавопротеїн та цитохроми - до хлорофілу. а. На останньому етапі відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ (рис. 5).
Електрони, необхідні повернення хлорофілу вйого основний стан, що поставляються, ймовірно, іонами ОН - , що утворюються при дисоціації води. Деяка частина молекул води дисоціює на іони Н+ та ОН-. В результаті втрати електронів іони ВІН - перетворюються на радикали (ВІН), які надалі дають молекули води та газоподібного кисню (рис. 6).
Цей аспект теорії підтверджується результатами дослідів з водою та CO 2 , міченими 18 0 [показати] .
Згідно з цими результатами, весь газоподібний кисень, що виділяється при фотосинтезі, походить з води, а не СО 2 . Реакції розщеплення води досі докладно не вивчені. Зрозуміло, однак, що здійснення всіх послідовних реакцій нециклічного фотофосфорилювання (рис. 5), у тому числі збудження однієї молекули хлорофілу ата однієї молекули хлорофілу b, має призводити до утворення однієї молекули НАДФ · Н, двох або більше молекул АТФ з АДФ і Ф н і виділення одного атома кисню. Для цього необхідно принаймні чотири кванти світла - по два для кожної молекули хлорофілу.
Нециклічний потік електронів від Н2О до НАДФ · Н 2 , що відбувається при взаємодії двох фотосистем і електронно-транспортних ланцюгів, що їх зв'язують, спостерігається всупереч значенням редокс-потенціалів: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Енергія світла звертає потік електронів "назад". Істотно те, що при перенесенні від фотосистеми II до фотосистеми I частина енергії електронів акумулюється у вигляді протонного потенціалу на мембрані тилактоїдів, а потім в енергію АТФ.
Механізм утворення протонного потенціалу в ланцюзі переносу електронів та його використання на утворення АТФ у хлоропластах схожий з таким у мітохондріях. Однак у механізмі фотофосфорилування є деякі особливості. Тілактоїди являють собою ніби вивернуті навиворіт мітохондрії, тому напрям переносу електронів і протонів через мембрану протилежно напрямку його в мітохондріальній мембрані (рис.6). Електрони рухаються до зовнішньої сторони, а протони концентруються всередині тилактоїдного матриксу. Матрикс заряджається позитивно, а зовнішня мембрана тилактоида - негативно, т. е. напрямок протонного градієнта протилежно напрямку їх у мітохондріях.
Іншою особливістю є значно більша частка рН у протонному потенціалі порівняно з мітохондріями. Тилактоїдний матрикс сильно закислюється, тому Δ рН може досягати 0,1-0,2 В, в той час як Δ Ψ становить близько 0,1 В. Загальне значення Δ μ H + > 0,25 В.
Н + -АТФ-синтетаза, що позначається в хлоропластах як комплекс "СF 1 + F 0", орієнтована також у протилежному напрямку. Головка її (F 1) дивиться назовні, у бік строми хлоропласту. Протони виштовхуються через СF 0 +F 1 з матриксу назовні, і активному центрі F 1 утворюється АТФ з допомогою енергії протонного потенціалу.
На відміну від мітохондріального ланцюга в тилактоїдної є, мабуть, тільки дві ділянки сполучення, тому на синтез однієї молекули АТФ потрібно замість двох три протони, тобто співвідношення 3 Н + / 1 моль АТФ.
Отже, на першій стадії фотосинтезу, під час світлових реакцій, у стромі хлоропласту утворюються АТФ та НАДФ · Н - продукти, необхідні реалізації темнових реакцій.
Механізм темнової стадії фотосинтезу |
Темнові реакції фотосинтезу - це процес включення вуглекислоти до органічних речовин з утворенням вуглеводів (фотосинтез глюкози із СО 2). Реакції протікають у стромі хлоропласту за участю продуктів світлової стадії фотосинтезу - АТФ та НАДФ · Н2.
Асиміляція діоксиду вуглецю (фотохімічне карбоксилювання) є циклічним процесом, який називається також пентозофосфатним фотосинтетичним циклом або циклом Кальвіна (рис. 7). У ньому можна виділити три основні фази:
Рибулозо-5-фосфат (цукор, що містить 5 атомів вуглецю, з фосфатним залишком у вуглецю в положенні 5) піддається фосфорилювання за рахунок АТФ, що призводить до утворення рибулозодифосфату. Ця остання речовина карбоксилюється шляхом приєднання 2 , мабуть, до проміжного шестивуглецевого продукту, який, однак, негайно розщеплюється з приєднанням молекули води, утворюючи дві молекули фосфогліцеринової кислоти. Потім фосфогліцеринова кислота відновлюється в ході ферментативної реакції, для здійснення якої необхідна присутність АТФ та НАДФ · Н з утворенням фосфогліцеринового альдегіду (тривуглецевий цукор – тріозу). В результаті конденсації двох таких тріоз утворюється молекула гексоз, яка може включатися в молекулу крохмалю і таким чином відкладатися про запас.
Для завершення цієї фази циклу в процесі фотосинтезу поглинається 1 молекула С0 2 і використовуються 3 молекули АТФ і 4 атоми Н (приєднаних до 2 молекул НАД · Н). З гексозофосфату шляхом певних реакцій пентозофосфатного циклу (рис. 8) регенерує рибулозофосфат, який може знову приєднати до себе іншу молекулу вуглекислоти.
Жодну з описаних реакцій - карбоксилювання, відновлення або регенерацію - не можна вважати специфічною тільки для фотосинтезуючої клітини. Єдина виявлена у них відмінність полягає в тому, що для реакції відновлення, протягом якої фосфогліцеринова кислота перетворюється на фосфогліцериновий альдегід, необхідний НАДФ · Н, а не НАД · Н, як завжди.
Фіксація СО 2 рибулозодифосфатом каталізується ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазою: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфогліцерат Далі 3-фосфогліцерат відновлюється за допомогою НАДФ · Н 2 та АТФ до гліцеральдегід-3-фосфату. Ця реакція каталізується ферментом – гліцеральдегід-3-фосфат-дегідрогеназою. Гліцеральдегід-3-фосфат легко ізомеризується у дигідроксиацетонфосфат. Обидва тріозофосфати використовуються в утворенні фруктозобісфосфату (зворотна реакція, що каталізується фруктозо-бісфосфат-альдолазою). Частина молекул фруктозобісфосфату, що утворився, бере участь разом з тріозофосфатами в регенерації рибулозодифосфату (замикають цикл), а інша частина використовується для запасання вуглеводів у фотосинтезуючих клітинах, як показано на схемі.
Підраховано, що для синтезу однієї молекули глюкози із СО 2 у циклі Кальвіна потрібно 12 НАДФ · Н+Н+ та 18 АТФ (12 молекул АТФ витрачаються на відновлення 3-фосфогліцерату, а 6 молекул – у реакціях регенерації рибулозодифосфату). Мінімальне співвідношення – 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .
Можна помітити спільність принципів, що лежать в основі фотосинтетичного та окислювального фосфорилювання, причому фотофосфорилування являє собою ніби звернене окисне фосфорилювання:
Енергія світла є рушійною силою фосфорилювання та синтезу органічних речовин (S-Н 2) при фотосинтезі та, навпаки, енергія окислення органічних речовин - при окисному фосфорилюванні. Тому саме рослини забезпечують життя тваринам та іншим гетеротрофним організмам:
Вуглеводи, що утворюються при фотосинтезі, служать для побудови вуглецевих кістяків численних органічних речовин рослин. Азоторганічні речовини засвоюються фотосинтезуючими організмами шляхом відновлення неорганічних нітратів або атмосферного азоту, а сірка – відновленням сульфатів до сульфгідрильних груп амінокислот. Фотосинтез зрештою забезпечує побудову як обов'язкових життя білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів, ліпідів, кофакторов, а й численних продуктів вторинного синтезу, є цінними лікарськими речовинами (алкалоїди, флавоноїди, поліфеноли, терпени, стероїди, органічні кислоти. .).
Безхлорофільний фотосинтез
Безхлорофільний фотосинтез виявлений у солелюбних бактерій, що мають фіолетовий світлочутливий пігмент. Цим пігментом виявився білок бактеріородопсин, що містить, подібно до зорового пурпуру сітківки - родопсину, похідне вітаміну А - ретиналь. Бактеріородопсин, вбудований у мембрану солелюбних бактерій, утворює на цій мембрані у відповідь на поглинання ретинальним світлом протонний потенціал, що перетворюється на АТФ. Таким чином, бактеріородопсин є безхлорофільний перетворювач енергії світла.
Фотосинтез та зовнішнє середовище
Фотосинтез можливий лише за наявності світла, води та діоксиду вуглецю. ККД фотосинтезу трохи більше 20% у культурних видів рослин, зазвичай він перевищує 6-7%. В атмосфері приблизно 0,03% (про.) СО 2 при підвищенні його вмісту до 0,1% інтенсивність фотосинтезу і продуктивність рослин зростають, тому доцільно підгодовувати рослини гідрокарбонатами. Однак вміст 2 у повітрі вище 1,0% надає шкідливу дію на фотосинтез. За рік тільки наземні рослини засвоюють 3% всього СО 2 атмосфери Землі, тобто близько 20 млрд. т. У складі вуглеводів, що синтезуються з СО 2, акумулюється до 4 · 10 18 кДж енергії світла. Це відповідає потужності електростанції 40 млрд кВт. Побічний продукт фотосинтезу – кисень – життєво необхідний для вищих організмів та аеробних мікроорганізмів. Зберегти рослинний покрив означає зберегти життя на Землі.
Ефективність фотосинтезу
Ефективність фотосинтезу з погляду виробництва біомаси можна оцінити через частку загальної сонячної радіації, яка потрапляє на певну площу за певний час, що запасається в органічних речовинах урожаю. Продуктивність системи можна оцінити за кількістю органічної сухої речовини, що отримується з одиниці площі за рік, і виразити в одиницях маси (кг) або енергії (мДж) продукції, одержаної з гектара за рік.
Вихід біомаси залежить, таким чином, від площі колектора сонячної енергії (листя), що функціонують протягом року, та числа днів у році з такими умовами освітленості, коли можливий фотосинтез із максимальною швидкістю, що визначає ефективність всього процесу. Результати визначення частки сонячної радіації (в %), доступної рослинам (фотосинтетично активної радіації, ФАР), та знання основних фотохімічних та біохімічних процесів та їх термодинамічної ефективності дозволяють розрахувати ймовірні граничні швидкості утворення органічних речовин у перерахунку на вуглеводи.
Рослини використовують світло із довжиною хвилі від 400 до 700 нм, т. е. частку фотосинтетично активної радіації припадає 50% всього сонячного світла. Це відповідає інтенсивності поверхні Землі 800-1000 Вт/м 2 за звичайний сонячний день (у середньому). Усереднена максимальна ефективність перетворення енергії при фотосинтезі практично становить 5-6%. Ці оцінки отримані на основі вивчення процесу зв'язування СО2, а також супутніх фізіологічних та фізичних втрат. Одному молю пов'язаного 2 у формі вуглеводу відповідає енергія 0,47 МДж, а енергія молячи квантів червоного світла з довжиною хвилі 680 нм (найбідніший енергією світло, що використовується в фотосинтезі) становить 0,176 МДж. Таким чином, мінімальна кількість молей квантів червоного світла, необхідне для зв'язування 1 моля 2 , становить 0,47:0,176 = 2,7. Однак, оскільки перенесення чотирьох електронів від води для фіксації однієї молекули 2 вимагає не менше восьми квантів світла, теоретична ефективність зв'язування дорівнює 2,7:8 = 33%. Ці розрахунки зроблено для червоного світла; ясно, що з білого світла ця величина буде нижче.
У найкращих польових умовах ефективність фіксації в рослинах досягає 3%, проте це можливо лише в короткі періоди зростання і, якщо перерахувати її на весь рік, вона буде десь між 1 і 3%.
Насправді у середньому протягом року ефективність фотосинтетичного перетворення енергії у зонах з помірним кліматом становить зазвичай 0,5-1,3%, а субтропічних культур - 0,5-2,5%. Вихід продукту, який можна очікувати за певного рівня інтенсивності сонячного світла та різної ефективності фотосинтезу, легко оцінити з графіків, наведених на рис. 9.
Значення фотосинтезу
Загальне рівняння фотосинтезу:6CO 2 + 6 H 2 O ––– (світло, хлоропласти)–––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 . У ході цього процесу з речовин, бідних енергією – вуглекислого газу та води – утворюється вуглевод глюкоза (C 6 H 12 O 6) – багата на енергію речовина, крім того утворюється також молекулярний кисень. Дуже образно описав це російський учений, фізіолог рослин – К.А. Тимірязєв.
Рівнянню фотосинтезу відповідають дві парціальні реакції:
1) світлова реакція або перетворення енергії – процес локалізації в тилакойдах хлоропласту. ]
2) темнова реакція або перетворення речовин-процес локалізації в стромі хлоропласту. 
3.Аркуш як орган фотосинтезу.Аркуш-орган фотосинтезу, який поглинає та запасає сонячну енергію та здійснює газообмін з атмосферою. У середньому лист поглинає 80-85% фотосинтетично активної радіації (ФАР) та 25% енергії інфрачервоних променів. На фотосинтез витрачається 1.5-2% поглиненої ФАР, решта енергії витрачається на випаровування води-транспірацію. Лист відрізняється плоскою структурою та невеликою товщиною. Велике значеннядля ефективного уловлювання світла має архітектоніка рослин - просторове розташування органів, те листя розташовується на рослині не затуляючи один одного. Особливості, що забезпечують ефективність фотосинтезу: 1) наявність покривної тканини-епідермісу, що захищає лист від зайвої втрати води. Клітини нижнього та верхнього епідермісу позбавлені хлоропластів та мають великі вакуолі. як лінзи фокусують світло на розташовану глибше хлорофільна тканина. Нижній і верхній епідерміс мають продихи, через які відбувається дифузія СО2 всередину листа.2) наявність спеціалізованої фотосинтетичної тканини-хлоренхіми. Основна хлорофілоносна тканина - палісадна паренхіма, яка розташована на освітлюваній частині листа. У кожній клітині палісадної паренхіми знаходиться 30-40 хлоропластів. мінеральними речовинами. Залежно від зовнішніх умов при кіт відбувається формування та функціонування листя анатомічна будова їх може змінюватися.
4.Структура та функції хлоропластів.Хлоропласти - пластиди вищих рослин, у яких йде процес фотосинтезу, т. е. використання енергії світлових променів для утворення з неорганічних речовин (вуглекислого газу та води) органічних речовин з одночасним виділенням в атмосферу кисню. Хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи, розмір їх близько 4-6 мкм. Знаходяться вони в паренхімних клітинах листя та інших зелених частин вищих рослин. Число їх у клітині варіює в межах 25-50.
Зовні хлоропласт покритий оболонкою, що складається з двох ліпопротеїнових мембран, зовнішньої та внутрішньої. Обидві мембрани мають товщину близько 7нм, вони відокремлені між собою міжмембранним простором близько 20-30нм. Внутрішня мембрана хлоропластів, як і інших пластид, утворює складчасті вп'ячування всередину матриксу або строми. У зрілому хлоропласті вищих рослин видно два типи внутрішніх мембран. Це мембрани, що утворюють плоскі, протяжні ламели строми, і мембрани тилакоїдів, плоских дископодібних вакуолей або мішків.
Основна функція хлоропластів, полягає у вловлюванні та перетворенні світлової енергії.
До складу мембран, що утворюють грани, входить зелений пігмент – хлорофіл. Саме тут відбуваються світлові реакції фотосинтезу - поглинання хлорофілом світлових променів та перетворення енергії світла на енергію збуджених електронів. Електрони, збуджені світлом, т. е. які мають надмірної енергією, віддають свою енергію на розкладання води та синтез АТФ. При розкладанні води утворюються кисень та водень. Кисень виділяється в атмосферу, а водень зв'язується з білком ферредоксином.
Хлоропласти мають відому автономію в системі клітини. Вони є власні рибосоми і набір речовин, визначальних синтез низки власних білків хлоропласту. Є також ферменти, робота яких призводить до утворення ліпідів, що входять до складу ламел, та хлорофілу. Завдяки цьому хлоропласти здатні самостійно будувати власні структури. Ще однією дуже важливою функцією є засвоєння вуглекислоти в хлоропласті або, як прийнято говорити, фіксація вуглекислоти, тобто включення її вуглецю до складу органічних сполук
5.Пігменти фотосинтетичного апарату (заг.характеристика)Здатність рослин здійснювати фотосинтез пов'язані з наявністю вони пігментів. Найголовнішим з них є магнійвмісний порфіриновий пігмент - хлорофіл.
У природі зустрічається п'ять різних типівхлорофілу, які трохи різняться за своєю молекулярною структурою. Хлорофіла є у всіх водоростей і вищих рослин; хлорофіл b - у зелених, харових та евглепових та у вищих рослин; хлорофіл з - у бурих водоростей, золотистих, діатомей та динофлагеллат; хлорофіл d - у червоних водоростей; хлорофіл є виявлений лише одного разу, мабуть, це хлорофіл з; нарешті, різні видибактеріохлорофіл - у фотосинтезуючих бактерій. Для синьо-зелених і червоних водоростей характерна наявність біліпротеїнів: фікоціаніну та фікоеритрину. Найбільш добре вивчений хлорофіл а. Молекула його складається з чотирьох піррольних кілець, з азотом яких зв'язаний атом магнію, а до одного з кілець приєднано одноатомний ненасичений спирт фітол.
Молекула хлорофілу вбудована в мембрану - занурена гідрофобним фітольним ланцюгом у її ліпідну частину. Чистий розчин хлорофілу має максимум поглинання при 663 нм. В інтактній, неушкодженій клітині, що нормально функціонує, хлорофіл характеризується ще максимумами поглинання при 672 і 683 нм. Висока ефективність поглинання світла хлорофілами обумовлена наявністю в їхній молекулі великої кількості поєднаних подвійних зв'язків.
Рівняння: 6СО2 + 6Н2О ----> С6Н12О6 + 6О2
Фотосинтез - процес утворення органічної речовини з вуглекислого газу та води на світлі за участю фотосинтетичних пігментів (хлорофіл у рослин, бактеріохлорофіл та бактеріородопсин у бактерій).
Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії, фотосинтезують автотрофи використовують її для синтезу органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують за рахунок енергії, запасеної автотрофами у вигляді хімічних зв'язків, вивільняючи їх у процесах дихання і бродіння. Енергія, що отримується людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф) також є запасеною в процесі фотосинтезу.
Фотосинтез є основним входом неорганічного вуглецю в біологічний цикл. Весь вільний кисень атмосфери – біогенного походження та є побічним продуктом фотосинтезу. Формування окисної атмосфери (киснева катастрофа) повністю змінило стан земної поверхні, уможливило появу дихання, а надалі, після утворення озонового шару, дозволило життя вийти на сушу.
Бактеріальний фотосинтез
Деякі пігментовмісні серобактерії (пурпурні, зелені), що містять специфічні пігменти - бактеріохлорофіл, здатні поглинати сонячну енергію, за допомогою якої сірководень в їх організмах розщеплюється і віддає атоми водню для відновлення відповідних сполук. Цей процес має багато спільного з фотосинтезом і відрізняється лише тим, що у пурпурових та зелених бактерій донором водню є сірководень (зрідка – карбонові кислоти), а у зелених рослин – вода. У тих та інших відщеплення та перенесення водню здійснюється завдяки енергії поглинених сонячних променів.
Такий бактеріальний фотосинтез, який відбувається без виділення кисню, називається фоторедукцією. Фоторедукція вуглекислого газу пов'язана з перенесенням водню не від води, а від сірководню:
6СО 2 +12Н 2 S + hv → С6Н 12 О 6 +12S = 6Н 2 О
Біологічне значення хемосинтезу та бактеріального фотосинтезу в масштабах планети відносно невелике. Тільки хемосинтезуючі бактерії відіграють істотну роль у процесі кругообігу сірки в природі. Поглинаючись зеленими рослинами у формі солей сірчаної кислоти, сірка відновлюється та входить до складу білкових молекул. Далі при руйнуванні відмерлих рослинних і тваринних залишків гнильними бактеріями сірка виділяється у вигляді сірководню, який окислюється серобактеріями до вільної сірки (або сірчаної кислоти), що утворює в ґрунті доступні для рослини сульфіти. Хемо- та фотоавтотрофні бактерії мають істотне значення у кругообігу азоту та сірки.
| Найменування параметру | Значення |
| Тема статті: | Сумарне рівняння фотосинтезу |
| Рубрика (тематична категорія) | Освіта |
Фотосинтез - це процес трансформації поглиненої організмом енергії світла в хімічну енергію органічних (і неорганічних) з'єднань.
Процес фотосинтезу виражають сумарним рівнянням:
6СО 2 + 6Н 2 О ® З 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
На світлі в зеленій рослині з гранично окислених речовин - діоксиду вуглецю та води утворюються органічні речовини, і вивільняється молекулярний кисень. У процесі фотосинтезу відновлюються як СО 2 , а й нітрати чи сульфати, а енергія має бути спрямовано різні эндергонические процеси, зокрема. на транспорт речовин.
Загальне рівняння фотосинтезу має бути представлене у вигляді:
12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (світлова реакція)
6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → З 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темнова реакція)
6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2
або в розрахунку на 1 моль 2:
СО 2 + Н 2 Про СН 2 Про + О 2
Весь кисень, що виділяється при фотосинтезі, походить із води. Вода у правій частині рівняння не підлягає скороченню, оскільки її кисень походить із СО 2 . Методами мічених атомів було отримано, що Н 2 Про в хлоропластах неоднорідна і складається з води, що надходить із зовнішнього середовища та води, що утворилася у процесі фотосинтезу. У процесі фотосинтезу використовуються обидва види води. Доказом освіти Про 2 у процесі фотосинтезу є роботи голландського мікробіолога Ван Ніля, який вивчав бактеріальний фотосинтез, і дійшов висновку, що первинна фотохімічна реакція фотосинтезу полягає у дисоціації Н 2 Про, а чи не розкладанні СО 2 . Здібні до фотосинтетичної асиміляції СО 2 бактерії (крім ціанобактерій) використовують як відновник Н 2 S, Н 2 , СН 3 та інші, і не виділяють О 2 . Такий тип фотосинтезу прийнято називати фоторедукцією:
СО 2 + Н 2 S → [СН 2 Про] + Н 2 Про + S 2 або
СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,
де Н 2 А - окислює субстрат, донор водню (у вищих рослин - це Н 2 О), а 2А - це О 2 . Тоді первинним фотохімічним актом у фотосинтезі рослин має бути розкладання води на окислювач [ОН] та відновник [Н]. [Н] відновлює СО 2 , а [ВІН] бере участь у реакціях звільнення Про 2 та утворення Н 2 Про.
Сонячна енергія за участю зелених рослин і фотосинтезуючих бактерій перетворюється на вільну енергію органічних з'єднань. Для здійснення цього унікального процесу в ході еволюції був створений фотосинтетичний апарат, що містить: I) набір фотоактивних пігментів, здатних поглинати електромагнітне випромінювання певних областей спектра і запасати цю енергію у вигляді енергії електронного збудження, і 2) спеціальний апарат перетворення енергії електронного збудження різні форми хімічної енергії. Насамперед це редокс-енергія , пов'язана з утворенням високовідновлених з'єднань, енергія електрохімічного потенціалу,обумовлена утворенням електричних і протонних градієнтів на мембрані, що сполучає (Δμ H +), енергія фосфатних зв'язків АТФта інших макроергічних з'єднань, яка потім перетворюється на вільну енергію органічних молекул.
Всі ці види хімічної енергії використовуються в процесі життєдіяльності для поглинання і трансмембранного перенесення іонів і в більшості реакцій метаболізму, тобто. у конструктивному обміні.
Здатність використовувати сонячну енергію і вводити її в біосферні процеси і визначає «космічну» роль зелених рослин, про яку писав великий російський фізіолог К.А. Тимірязєв.
Процес фотосинтезу є дуже складною системою щодо просторової та тимчасової організації. Використання високошвидкісних методів імпульсного аналізу дозволили встановити, що процес фотосинтезу включає різні за швидкістю реакції - від 10 -15 с (у фемтосекундному інтервалі часу протікають процеси поглинання та міграції енергії) до 10 4 с (освіта продуктів фотосинтезу). Фотосинтетичний апарат включає структури з розмірами від 10 -27 м 3 на нижчому молекулярному рівні до 10 5 м 3 на рівні посівів.
Принципова схема фотосинтезу.Весь складний комплекс реакцій, що становлять процес фотосинтезу, має бути представлений принциповою схемою, В якій відображені основні стадії фотосинтезу та їх сутність. У сучасній схемі фотосинтезу можна виділити чотири стадії, які різняться за природою та швидкістю реакцій, а також за значенням та сутністю процесів, що відбуваються на кожній стадії:
І стадія – фізична.Включає фотофізичні за природою реакції поглинання енергії пігментами (П), запасання її як енергії електронного збудження (П*) і міграції в реакційний центр (РЦ). Усі реакції надзвичайно швидкі та протікають зі швидкістю 10 -15 - 10 -9 с. Первинні реакції поглинання енергії локалізовані у світлозбиральних антенних комплексах (ССК).
ІІ стадія – фотохімічна.Реакції локалізовані у реакційних центрах та протікають зі швидкістю 10 -9 с. На цій стадії фотосинтезу енергія електронного збудження пігменту (П (РЦ)) реакційного центру використовується для розділення зарядів. При цьому електрон з високим енергетичним потенціалом передається на первинний акцептор А, і система, що утворюється з роздільними зарядами (П (РЦ) - А) містить певну кількість енергії вже в хімічній формі. Окислений пігмент П (РЦ) відновлює свою структуру рахунок окислення донора (Д).
Перетворення одного виду енергії в інший, що відбувається в реакційному центрі, являє собою центральну подію процесу фотосинтезу, що вимагає жорстких умов структурної організації системи. Сьогодні молекулярні моделі реакційних центрів рослин та бактерій здебільшого відомі. Встановлено їхню подібність до структурної організації, що свідчить про високий ступінь консервативності первинних процесів фотосинтезу.
первинні продукти (П * , А -), що утворюються на фотохімічній стадії, дуже лабільні, і електрон може повернутися до окисленого пігменту П * (процес рекомбінації) з марною втратою енергії. З цієї причини необхідна швидка подальша стабілізація утворених відновлених продуктів з високим енергетичним потенціалом, що здійснюється на наступній III стадії фотосинтезу.
III стадія – реакції транспорту електронів.Ланцюг переносників з різною величиною окисно-відновного потенціалу (Е n ) утворює так званий електрон-транспортний ланцюг (ЕТЦ). Редокс-компоненти ЕТЦ організовані у хлоропластах у вигляді трьох базових функціональних комплексів – фотосистеми I (ФСІ), фотосистеми II (ФСII), цитохром b 6 f-комплексу, що забезпечує високу швидкість електронного потоку та можливість його регуляції. В результаті роботи ЕТЦ утворюються високовідновлені продукти: відновлений ферредоксин (ФД відновлення) і НАДФН, а також багаті енергією молекули АТФ, які використовуються в темнових реакціях відновлення СО2, що становлять IV стадію фотосинтезу.
IV стадія - «темнові» реакції поглинання та відновлення вуглекислоти.Реакції проходять з утворенням вуглеводів, кінцевих продуктів фотосинтезу, у формі яких запасається сонячна енергія, поглинена і перетворена в «світлових» реакціях фотосинтезу. Швидкість «темнових» ензиматичних реакцій – 10 -2 - 10 4 с.
Τᴀᴋᴎᴎᴩᴀᴈᴏᴍ, весь хід фотосинтезу здійснюється при взаємодії трьох потоків - потоку енергії, потоку електронів і потоку вуглецю. Поєднання трьох потоків вимагає чіткої координації та регулювання складових їх реакцій.
Сумарне рівняння фотосинтезу - поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Сумарне рівняння фотосинтезу" 2017, 2018.
Фотосинтез- біологічний процес, що здійснює перенесення електронів електронним ланцюгом від однієї окислювально-відновної системи до іншої.
При фотосинтезі рослин з вуглекислого газу та води утворюються вуглеводи:
(Сумарна реакція фотосинтезу).
Роль донора електронів чи атомів водню для подальшого відновлення СОг у процесі фотосинтезу рослин грає вода. Тому рівняння, що описує фотосинтез, можна переписати як
При порівняльному вивченні фотосинтезу було виявлено, що у фотосинтезуючих клітинах у ролі акцептора електронів
(або атомів водню), крім С0 2 в деяких випадках виступають нітрат-іон, молекулярний азот або навіть іони водню. У ролі донорів електронів або атомів водню, крім води, можуть виступати сірководень, ізопропіловий спирт і будь-який інший можливий донор залежно від виду фотосинтезуючих клітин.
Для здійснення сумарної реакції фотосинтезу необхідно витратити енергію 2872 кДж/моль. Іншими словами, необхідно мати відновлюючий агент із досить низьким редокс- потенціалом. При фотосинтезі рослин таким відновником служить NADPH+.
Реакції фотосинтезу протікають у хлоропласту*клітин зелених рослин - внутрішньоклітинних органел, аналогічних мітохондріям і також мають власну ДНК. Внутрішні мембранні структури у хлоропластів тилакоїди -містять хлорофіл(Пігмент, що уловлює світло), а також всі переносники електронів. Вільний від тилакоїдів простір усередині хлоропласту називають стромий.
У світлозалежній частині фотосинтезу, «світлової реакції» відбувається розщеплення молекул Н 2 0 з утворенням протонів, електронів і атома кисню. Електрони, «збуджені» енергією світла, досягають рівня енергії, достатнього відновлення NADP + . NADP + Н + , що утворюється, в протилежність Н 2 0, є підходящим відновником для переведення діоксиду вуглецю в органічну сполуку. Якщо в системі присутні NADPH + Н + АТР і відповідні ферменти, фіксація С0 2 може протікати також у темряві; такий процес називається темповийреакцією.
У тилакоїдній мембрані знаходиться три типи комплексів (рис. 16.2). Перші два зв'язуються дифузним переносником електронів - пластохіноном (Q),схожим за структурою на убіхінон, а третій - невеликим водорозчинним білком. пластоціаніном (Рс), що також бере участь у перенесенні електронів. Він містить атом міді, який є то донором, то акцептором електронів (по черзі перебуває у стані Си + чи Си 2+). Ці три типи комплексів називаються відповідно фотосистемою II (ФС II), комплексом цитохрому Ы/(цит b/f), що складається з двох цитохромів і залізосерного центру і здійснює перенесення електронів від відновленого пластохінону до пластоціаніну, і фотосистемою I (ФС I). Нумерація фотосистем відбиває черговість їх відкриття, а чи не порядок вступу в ланцюг переносу.
Мал. 16.2.
Функція всього цього апарату полягає у здійсненні сумарної реакції
Реакція супроводжується великим збільшенням енергії Гіббса, що надходить у систему у вигляді сонячного світла: на освіту кожної молекули NADPH витрачається енергія двох поглинених квантів.
Енергія фотонів прямо пропорційна частоті падаючого світла і може бути розрахована за формулою Ейнштейна, що визначає енергію Еодного «молю» квантів світла, що дорівнює 6,023-10 23 квантів (1 Ейнштейн):
Тут N- Число Авогадро (6,023-10 23 1/моль); h- Постійна Планка (6,626-10 34 Дж/с); v - частота падаючого світла, чисельно рівна відношенню с/г,де - швидкість світла у вакуумі (3,0-10 8 м/сек); X- Довжина хвилі світла, м; Е- Енергія, Дж.
При поглинанні фотона атом або молекула переходять у збуджений стан із більшою енергією. Збудити атом або молекулу можуть лише фотони з певною довжиною хвилі, оскільки процес збудження має дискретний (квантовий) характер. Порушений стан вкрай нестійкий, повернення в основний стан супроводжується втратою енергії.
У рослинах рецептором, що поглинає світло, є молекула хлорофілу. а,хімічна структура якого наведена нижче.
Хлорофіл- це тетрапіррол, що нагадує за будовою гем. На відміну від гема центральний атом хлорофілу - магній, а один з бічних ланцюгів містить довгий гідрофобний вуглеводневий ланцюг, який «якорем» утримує хлорофіл у ліпідному бішарі мембрани тилакоїда. Як і гем, хлорофіл має систему сполучених подвійних зв'язків, що визначають появу інтенсивного забарвлення. У зелених рослинах молекули хлорофілу упаковані у фотосистеми, що складаються з молекул хлорофілу, що вловлюють світло, реакційного центру та ланцюга перенесення електронів.
Хлорофіл у складі ФС II позначають Р 680 а у ФС I - Р 7 оо (від англ, pigment- пігмент; число відповідає довжині хвилі максимуму поглинання світла нм). Молекули хлорофілу, що закачують енергію у такі центри, називають антеними.Поєднання поглинання молекулами хлорофілу світла цих двох довжин хвиль дає більшу швидкість фотосинтезу, ніж при поглинанні світла кожної з цих довжин хвиль окремо. Фотосинтез у хлоропластах описується так званою Z-схемою (від фр. zigzag).
Хлорофіл Р 6 8о в реакційних центрах ФС II у темряві знаходиться в основному стані, не виявляючи жодних відновлювальних властивостей. Коли Р680 отримує енергію фотона від антенного хлорофілу, він переходить у збуджений стан і прагне віддати електрон, який опинився на верхньому енергетичному рівні. В результаті цей електрон набуває переносник електронів ФС II - феофітин (Ph) - пігмент, який за своєю будовою схожий на хлорофіл, але не містить Mg 2+ .
Дві відновлені молекули феофітину послідовно віддають отримані електрони відновлення пластохинона - розчинного в ліпідах переносника електронів від ФС II до комплексу цитохромів b/f.
У реакційному центрі ФС I на хлорофіл Р700 також стікає енергія фотона, уловлена антеним хлорофілом. При цьому Р700 стає потужним агентом, що відновлює. Електрон із збудженого хлорофілу Р 7 оо передається по короткому ланцюжку на ферредоксин(Fd) – водорозчинний білок строми, що містить електроноакцепторний кластер атомів заліза. Ферредоксин за допомогою FAD-залежного ферменту ферредок-син-NADP*-редуктазивідновлює NADP+ до NADPH.
Для повернення у вихідний (основний) стан Р 7 оо набуває електрон у відновленого пластоціаніну:
У ФС II Рб80 + повертається у вихідний стан, отримуючи електрон від води, оскільки його спорідненість до електрона вище, ніж у кисню.
Фотосинтез відрізняється від інших біохімічних процесів тим, що відновлення NADP+ та синтез АТР відбуваються за рахунок енергії світла. Усі подальші хімічні перетворення, у яких утворюється глюкоза та інші вуглеводи, нічим принципово не від ферментативних реакцій.
Ключовим метаболітом є 3-фосфогліцерат,з якого далі синтезуються вуглеводи так само, як і в печінці, з тією різницею, що відновником у цих процесах служить NADPH, а не NADH.
Синтез 3-фосфогліцерату з діоксиду вуглецю здійснюється за допомогою ферменту - рибулозодифосфат-карбоксилази/окси-генази:
Карбоксилаза розщеплює рибулозо-1,5-дифосфат на дві молекули 3-фосфогліцерату і при цьому приєднує одну молекулу діоксиду вуглецю.
Приєднання (фіксація) діоксиду вуглецю відбувається в циклічному процесі, що називається циклом Кальвіна.
Сумарна реакція циклу:
При катаболізмі ця реакція йде у зворотному напрямку (див. гл. 12).
Послідовність реакцій циклу Кальвіна можна наступним чином: 
На 15 стадії цикл завершується і 6 рибулозо-1,5-дифосфат вступає в 1-ю стадію.
Отже, при фотосинтезі у рослин діоксид вуглецю входить у вуглецевий скелет глюкози в результаті темнової реакції з ри- лозо-1,5-фосфатом з утворенням 3-фосфогліцерату (1-я стадія циклу).
У рослинному світі вуглеводи накопичуються у великих кількостях як запасний поживний матеріал (крохмалю). Полісахарид крохмаль утворюється в результаті полімеризації глюкози, отриманої в 8-й стадії.
