Закон зародкової схожості.Дослідження початку ХIXстоліття вперше стали звертати увагу на подібність ранніх стадій розвитку ембріонів вищих тварин зі ступенями ускладнення організації, що ведуть від низькоорганізованих форм до прогресивних. Порівнюючи стадії розвитку зародків різних видів та класів хордових, К. Бер зробив такі висновки:
1. Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіяхрозвитку подібні.
2. Вони послідовно переходять у своєму розвитку від більш загальних ознактипу все більш приватним. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду і нарешті індивідуальні риси.
3. Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються один від одного.
К. Бер, будучи еволюціоністом, було пов'язувати відкриті їм закономірності індивідуального розвитку з процесом филогенеза. Тому зроблені ним узагальнення мали значення лише емпіричних правил.
Розвиток еволюційної ідеї у подальшому дозволило пояснити подібність ранніх зародків їх історичним спорідненістю, а придбання ними дедалі більше приватних рис із поступовим відокремленням друг від друга – дійсним відокремленням відповідних класів, загонів, сімейств, пологів, видів у процесі еволюції.
Незабаром після відкриттів закону зародкової подібності Ч. Дарвін показав, що цей закон свідчить про спільність походження та єдності початкових етапів еволюції в межах типу.
Онтогенез – повторення філогенезу.Порівнюючи онтогенез ракоподібних з морфологією їх вимерлих предків, Ф. Мюллер, зробив висновки про те, що ракоподібні, що нині живуть, у своєму розвитку повторюють шлях, пройдений їх предками. Перетворення онтогенезу в еволюції, на думку Мюллера, здійснюється завдяки його подовженню за рахунок додавання до нього додаткових стадій або надставок. На основі цих спостережень, а також вивчення розвитку хордових Е. Геккель (1866) сформулював основний біогенетичний закон, відповідно до якого онтогенез є коротким і швидким повторенням філогенезу.
Повторення структур, притаманних предків, в ембріогенезі нащадків названо рекапітуляціями. Рекапітулують не тільки морфологічні ознаки – хорда, закладення зябрових щілин та зябрових дуг у всіх хордових, а й особливості біохімічної організації та фізіології. Так було в еволюції хребетних відбувається поступова втрата ферментів, необхідні розпаду сечової кислоти – препарату метаболізму пуринів. У більшості безхребетних кінцевий продукт розпаду сечової кислоти – аміак, у земноводних та риб – сечовина, у багатьох плазунів – алантоїн, а у деяких ссавців сечова кислота взагалі не розщеплюється та виділяється із сечею. В ембріогенезі ссавців та людини відзначені біологічні та біохімічні рекапітуляції: виділення ранніми зародками аміаку, пізніше сечовини, потім алантоїну, а на останніх стадіях розвитку – сечової кислоти.
Однак у онтогенезі високоорганізованих організмів який завжди спостерігається суворе повторення стадій історичного поступу, як це випливає з біогенетичного закону. Так, зародок людини ніколи не повторює дорослих стадій риб, земноводних, плазунів, а подібний по ряду рис лише з їх зародками. Ранні стадії розвитку зберігають найбільшу консервативність, завдяки чому рекапітулують повніше, ніж пізні. Це пов'язано з тим, що одним з найбільш важливих механізмів інтеграції ранніх етапів ембріогенезу є ембріональна індукція, а структури зародка, що формуються насамперед, такі як хорда, нервова трубка, ковтка, кишка та соміти, є організаційними центрами зародка, від яких залежить весь перебіг розвитку.
Генетична основа рекапітуляцій полягає в єдності механізмів генетичного контролю розвитку, що зберігається на базі загальних генів регуляції онтогенезу, які дістаються родинним групам організмів від спільних предків.
Онтогенез як основа філогенезу. Вчення А.Н.Северцова про філембріогенези. Анаболії, девіації та архалаксиси. Гетерохронії та гетеротопії біологічних структур в еволюції онтогенезу.
Спираючись лише на основний біогенетичний закон, неможливо пояснити процес еволюції: нескінченне повторення пройденого саме собою не народжує нового. Так життя існує Землі, завдяки зміні поколінь конкретних організмів, еволюція її протікає завдяки змін, які у їх онтогенезах. Ці зміни зводяться до того, що конкретні онтогенези відхиляються від шляху, прокладеного предковими формами, і набуває нових рис.
До таких відхилень відносяться, наприклад ценогенези - пристосування, що виникають у зародків або личинок і адаптують їх до особливостей довкілля. У дорослих організмів ціногенези не зберігаються. Прикладами ценогенезів є рогові утворення у роті личинок безхвостих земноводних, що полегшують їм живлення рослинною їжею. У процесі метаморфозу у жабки вони зникають, і система травлення перебудовується для харчування комахами і хробаками. До ценогенезів у амніот відносять зародкові оболонки, жовтковий мішок та алантоїс, а у плацентарних ссавців та людини – ще й плаценту з пуповиною.
Ціногенези, виявляючись лише на ранніх стадіях онтогенезу, не змінюють типу організації дорослого організму, але забезпечують більш високу ймовірність виживання потомства. Вони можуть супроводжуватися при цьому зниженням плодючості та подовженням зародкового або личинкового періоду, завдяки чому організм у постембріональному та постличинковому періоді розвитку виявляється більш зрілим та активним. Виникнувши та виявившись корисними, ценогенези відтворюватимуться і в наступних поколіннях. Так, амніон, що з'явився вперше у предків плазунів у кам'яновугільному періоді палеозойської ери, відтворюється у всіх хребетних, що розвиваються на суші, як у яйцекладних – плазунів та птахів, так і у плацентарних ссавців.
Інший тип філогенетично значимих перетворень філогенезу – філембріогенези. Вони є відхиленнями від онтогенезу, характерного для предків, що з'являються в ембріогенезі, але мають адаптивне значення у дорослих форм. Так, закладки волосяного покриву з'являються у ссавців дуже ранніх стадіях ембріонального розвитку, але сам волосяний покрив має значення лише в дорослих організмів. (філембріогенез – комплекс спадково обумовлених адаптивних перетворень онтогенезу).
Такі зміни онтогенезу, будучи корисними, закріплюються природним відбором та відтворюються у наступних поколіннях. В основі цих змін лежать ті ж механізми, що зумовлюють вроджені вади розвитку: порушення проліферації клітин, їх переміщення, адгезії, диференціювання чи загибель. Однак від пороків їх також, як і від ценогенезів, відрізняє адаптивна цінність, корисність і закріпленість природним відбором у філогенезі.
Залежно від того, на яких етапах онтогенезу та морфогенезу конкретних структур виникають зміни розвитку, що мають значення філембріогенезів, розрізняють їх три типи.
1. Анаболії, або надставки, виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток, і виражаються у додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат.
До анаболій відносяться такі явища, як набуття специфічної форми тіла рибою камбалою лише після того, як з ікринки вилуплюється мальок, невідмінний від інших риб, а також поява вигинів хребта, зрощення швів мозкового черепа, остаточний перерозподіл кровоносних судин в організмі ссавців. у морського півня (Trigla) спочатку розвиваються як і в інших видів риб, а потім відбувається анаболія - передні три промені плавця розростаються як пальцеподібні придатки. Плодові тіла грибів мають надставку для кращого поширення спор. Нирки вищих хребетних (припухлина, первинна та вторинна).
При еволюції шляхом анаболії попередня, колишня предків кінцевої стадії розвитку виявляється палінгенетичною рекапітуляцією. Вона відбиває попередній етап еволюції, організацію предків. Палінгенез Е. Геккель назвав ознаки зародка, що рекапітулюють ознаки предків.
2. Девіації або ухилення розвитку проміжних стадій онтогенезу (зміна шляху).
Прикладом девіації може бути розвиток луски в акулових риб і рептилій. У акул, як і у рептилій, спочатку виникають потовщення епідермісу, під якими накопичуються сполучнотканинні клітини коріуму. Ці закладки ростуть до поверхні тіла, поступово набуваючи форми лусок. У акул сполучнотканинні клітини коріуму служать основою для розвитку окостеніння і формувань кісткових лусок, що прободають епідерміс. У рептилій, навпаки, луски формуються за рахунок ороговіння епідермальних складок. Ймовірно, бульби та цибулини рослин сформувалися шляхом девіації з первинної ембріональної нирки. Розвиток серця в онтогенезі ссавців, у яких воно рекапітулює стадію трубки, двокамерну, трикамерну будову, але для стадії формування неповної перегородки, характерної для плазунів, витісняється розвитком перегородки, побудованої і розташованої інакше і характерною тільки для ссавців. У розвитку легенів у ссавців також виявляється рекапітуляція ранніх стадій предків, пізніше морфогенез йде іншим шляхом.
3. Архаллаксиси, чи зміна первинних зачатків. У цьому змінюється закладка органу, і з початку йде по іншому шляху, на відміну предків.
Наприклад, розвиток хребта у змій порівняно з ящірками. Число хребців у ящірок коливається від 30 до 35, у великих змій воно сягає 500 і більше. Подовження тіла у змій відбувається за рахунок закладки додаткових сомітів, що включають сегмент мускулатури та хребців. На одній і тій же стадії розвитку (судячи в порівнянні голови) формуються у гекона (ящірка) 24 соміту, а у вужа 34. На наступній стадії у гекона утворюється 42 соміту, а у вужа 142. Додаткові хребці вужа в порівнянні з хребцями гекона гомологів не мають.
Шляхом архаллаксису йде розвиток променів плавників у деяких риб, числа зубів у зубастих китів, розвиток волосся у ссавців, гомологічного ембріонального закладення луски риб та рептилій.
Таким чином, шляхом архалаксису в еволюції можуть виникати нові органи. Архаллаксис можна спостерігати лише у еволюції частин організму, але з організму як цілого. Редукція органів також відбувається за допомогою філембріогенезу. Сєверцов виділяв два основні типи редукції органів: рудиментація та афанізія.
ü Рудиментація – повільне зникнення органу, який втратив функцію і став непотрібним. Такий орган в онтогенезі не розвивається повною мірою та довго зберігається у філогенезі. Наприклад, у печерної амфібії протеї очі закладаються і починають розвиватися як у всіх амфібій. Молоді личинки мають цілком нормальні очі. Потім темп росту очей уповільнюється, припиняється розвиток м'язів очей. У дорослої тварини очі виявляються маленькими, нерухомими, рудиментарними, розташованими під епідермісом.
ü Афанізія - орган, розвинений і функціонує нормально у предків, у нащадків виявляється шкідливим. В цьому випадку орган може закладатися в онтогенезі, але потім його закладення повністю резорбується. Так відбувається редукція хвоста у пуголовків. Протягом усього личинкового розвитку цей орган зростає та розвивається. Дорослим жабам, що пересуваються стрибками, хвіст шкідливий, тому в період метаморфозу він редукується і зникає повністю.
Еге. Геккелем було показано, що зміни в онтогенезі в процесі еволюції можуть виникати за допомогою гетерохроній – усунення часу закладки того чи іншого органу чи структури, та гетеротопій – топографічного усунення місця закладки структури. Прикладом адаптивних гетерохроній є зрушення у часі закладення життєво важливих органів у ссавців та людини. Вони диференціювання переднього мозку істотно випереджає розвиток інших його відділів. Як приклади гетеротопій можна вказати на зміну місця закладки легень та плавального міхура, які первинно виникли з виростів, що лежать з боків кишечника; у нащадків легені перемістилися на черевну, а плавальний міхур – на спинну сторону кишечника, приклад – гетеротопія яєчка (анаболія), переміщення серця у хордових у філогенезі.
Завдяки ценогенезам, філембріогенезам, гетеротопії та гетерохронії, онтогенез не лише коротко повторює еволюційний шлях, пройдений предками, а й прокладає нові напрямки філогенезу у майбутньому.
Вперше взаємозв'язок онтогенезу та філогенезу у ряді положень розкрив К. Бер, яким Ч. Дарвін дав узагальнену назву «закону зародкової подібності»
У зародку нащадків, писав Дарвін, бачимо «смутний портрет» предків. Інакше висловлюючись, вже на ранніх стадіях ембріогенезу різних видів у межах типу виявляється велика схожість. Отже, з індивідуального розвитку можна простежити історію цього виду.
Найбільш виражена зародкова схожість на ранніх стадіях. На пізніх стадіях спостерігається ембріональна дивергенція, відбиваючи дивергенцію в еволюції цих видів
У 1864 р. Ф. Мюллер сформулював думку, що філогенетичні перетворення пов'язані з онтогенетичними змінами і що цей зв'язок проявляється двома різними шляхами. У першому випадку індивідуальний розвиток нащадків йде аналогічно до розвитку предків лише до появи в онтогенезі нової ознаки.
Зміна процесів морфогенезу нащадків обумовлює те, що їх ембріональний розвитокповторює історію предків лише загалом. У другому випадку нащадки повторюють весь розвиток предків, але до кінця ембріогенезу додаються нові стадії, внаслідок чого ембріогенез нащадків подовжується та ускладнюється. Повторення ознак дорослих предків в ембріогенезі нащадків Ф. Мюллер назвав рекапітуляцією. онтогенез як результат, а й основа филогенеза. Онтогенез перетворюється різними способами: перебудовою вже існуючих стадій та додаванням нових стадій Філогенез не можна розглядати як історію лише дорослих організмів. Цей процес - історичний ланцюг онтогенезів, що перетворюються.
Бера закон зародкової подібності - закон, за яким на початкових етапах ембріонального розвитку зародки тварин різних видів подібні за своєю будовою, що відбиває єдність походження тваринного світу.
Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.
Вони послідовно переходять у своєму розвитку від більш загальних ознак типу до більш приватних. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду і, нарешті, індивідуальні риси.
Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються один від одного
Біогенетичний закон Геккеля і Мюллера - кожне жива істотау своєму індивідуальному розвитку онтогенез повторює певною мірою форми, пройдені його предками або його видом філогенез. У своєму розвитку багатоклітинні організми проходять одноклітинну стадію стадії зиготи, що може розглядатися як повторення філогенетичної стадії первісної амеби. У всіх хребетних закладається хорда, яка далі заміщується хребтом, а в їхніх предків хорда залишалося все життя. У ході ембріонального розвитку птахів і ссавців з'являються зяброві щілини в глотці. Цей факт можна пояснити походженням цих наземних тварин від рибоподібних предків. Ці та інші факти і призвели Геккеля та Мюллера до формулювання біогенетичного закону.
Онтогенез – основа філогенезу вже з тієї причини, що саме індивідуальні онтогенези особи – об'єкт дії природного відбору. Еволюційні зміни, які акумулюють дрібні видові адаптації та пов'язані із стійкою зміною ходу онтогенезу окремих особин, прийнято називати філембріогенезами. Філембріогенез – еволюційні зміни ходу онтогенезу.
Еволюційні зміни в онтогенезі можуть відбуватися на ранніх, середніх і пізніх стадіях розвитку: архаллаксиси-зміни, які виявляються лише на рівні зачатків і виражаються у порушенні їх розчленування, ранніх диференціювань чи появі принципово нових закладок. , Девіації-ухилення, що виникають у процесі морфогенезу органу. анаболії-виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток, і виражаються в додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат.
Онтогенез - Реалізація генетичної інформації, що відбувається на всіх стадіях.
Онтогенез – генетично контрольований процес. У ході онтогенезу реалізується генотип та формується фенотип.
Онтогенез – індивідуальний розвиток організму, сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних та біохімічних перетворень, що зазнають організму від моменту його зародження до кінця життя. О. включає зріст, Т. е. збільшення маси тіла, його розмірів, диференціювання. Термін "О." введено Е. Геккелем(1866) при формулюванні ним біогенетичного закону.
Першу спробу історичного обґрунтування О. зробив І. ф. Меккель. Проблема співвідношення О. та філогенезу була поставлена Ч. Дарвіномта розроблялася Ф. Мюллером,Е. Всі пов'язані зі зміною спадковості, нові в еволюційному відношенні ознаки виникають в О., але лише ті з них, які сприяють кращому пристосуванню організму до умов існування, зберігаються в процесі природного відборуі передаються наступним поколінням, тобто закріплюються в еволюції. p align="justify"> Пізнання закономірностей, причин і факторів О. служить науковою основою для відшукання засобів впливу на розвиток рослин, тварин і людини, що має найважливіше значення для практики рослинництва і тваринництва, а також для медицини.
Філогенез – історичний розвиток організмів. Термін введений в ньому. Еволюціоніст Е. Геккель в 1866. Основним завданням при вивченні Ф. є реконструкція еволюційних перетворень тварин, рослин, мікроорганізмів, встановлення на цій основі їх походження і споріднених зв'язків між таксонами, до яких належать вивчені організми. Для цієї мети Е. Геккель розробив метод "потрійного паралелізму", що дозволяє шляхом зіставлення даних трьох наук - морфології, ембріології та палеонтології - відновити хід історичного розвитку систематичної групи, що вивчається.
Закон зародкової подібності
Дослідники початку XIX ст. вперше почали звертати увагу на подібність стадій розвитку ембріонів вищих тварин із ступенями ускладнення організації, що ведуть від низькоорганізованих форм до прогресивних. Порівнюючи стадії розвитку зародків різних видів та класів хордових, К. Бер зробив такі висновки.
1.Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.
2.Вони послідовно переходять у своєму розвитку від більш загальних ознак типу до все більш приватних. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду і, нарешті, індивідуальні риси.
3.Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються один від одного.
К. Бер, будучи еволюціоністом, було пов'язувати відкриті їм закономірності індивідуального розвитку з процесом филогенеза. Тому зроблені ним узагальнення мали значення лише емпіричних правил.
Розвиток еволюційної ідеї надалі дозволило пояснити подібність ранніх зародків їх історичним спорідненістю, а придбання ними дедалі більше приватних рис з поступовим відокремленням друг від друга -дійсним відокремленням відповідних класів, загонів, сімейств, пологів та видів у процесі еволюції.
Незабаром після відкриття закону зародкової подібності Ч. Дарвін показав, що цей закон свідчить про спільність походження та єдність початкових етапів еволюції в межах типу.
Біогенетичний законГеккеля-Мюллера: кожна жива істота у своєму індивідуальному розвитку ( онтогенез) повторює певною мірою форми, пройденого його предками або його видом ( філогенез).
Онтогенез – повторення філогенезу
Зіставляючи онтогенез ракоподібних з морфологією їх вимерлих предків, Ф. Мюллер зробив висновок про те, що ракоподібні, що нині живуть, у своєму розвитку повторюють шлях, пройдений їх предками. Перетворення онтогенезу на еволюції, на думку Ф. Мюллера, здійснюється завдяки його подовженню з допомогою додавання до нього додаткових стадій чи надставок. На основі цих спостережень, а також вивчення розвитку хордових Е. Геккель (1866) сформулював основний біогенетичний закон, відповідно до якого онтогенез є коротким і швидким повторенням філогенезу.
Повторення структур, притаманних предків, в ембріогенезі нащадків названо рекапітуляціями.Рекапітулують не тільки морфологічні ознаки-хорда, закладки зябрових щілин і зябрових дуг у всіх хордових, але й особливості біохімічної організації та фізіології. Так було в еволюції хребетних відбувається поступова втрата ферментів, необхідні розпаду сечової кислоти -продукту метаболізму пуринів. У більшості безхребетних кінцевий продукт розпаду сечової кислоти -аміак, у земноводних і риб - сечовина, у багатьох плазунів - алантоїн, а у деяких ссавців сечова кислота взагалі не розщеплюється і виділяється із сечею. В ембріогенезі ссавців та людини відзначені біохімічні та фізіологічні рекапітуляції: виділення ранніми зародками аміаку, пізніше сечовини, потім алантоїну, а на останніх стадіях розвитку – сечової кислоти.
Однак у онтогенезі високоорганізованих організмів який завжди спостерігається суворе повторення стадій історичного поступу, як це випливає з біогенетичного закону. Так, зародок людини ніколи не повторює дорослих стадій риб, земноводних, плазунів і ссавців, а подібний до ряду рис лише з їхніми зародками. Ранні стадії розвитку зберігають найбільшу консервативність, завдяки чому рекапітулують повніше, ніж пізні. Це пов'язано з тим, що одним з найбільш важливих механізмів інтеграції ранніх етапів ембріогенезу є ембріональна індукція, а структури зародка, що формуються в першу чергу, такі, як хорда, нервова трубка, ковтка, кишка та соміти, є організаційними центрами зародка, від яких залежить весь перебіг розвитку.
Генетична основа рекапітуляції полягає в єдності механізмів генетичного контролю розвитку, що зберігається на базі загальних генів регуляції онтогенезу, які дістаються родинним групам організмів від спільних предків.
Рекапітуляція(від латів. recapitulatio – повторення) - поняття, що використовується в біології для позначення повторення в індивідуальному розвитку ознак, властивих ранній стадії еволюційного розвитку.
94. Онтогенез як основа філогенезу. Ціногенези. Автономізація онтогенезу. Філембріогенези. Вчення А.Н.Северцова про філембріогенези. Механізми їхнього виникнення. Гетерохронії та гетеротопії біологічних структур в еволюції онтогенезу.
Спираючись лише на основний біогенетичний закон, неможливо пояснити процес еволюції: нескінченне повторення пройденого саме собою не народжує нового. Так як життя існує на Землі завдяки зміні поколінь конкретних організмів, еволюція її протікає завдяки змінам, що відбуваються в їх онтогенезі. Ці зміни зводяться до того, що конкретні онтогенези відхиляються від шляху, прокладеного предковими формами, і набувають нових рис.
До таких відхилень відносяться, наприклад, ціногенези - пристосування, що виникають у зародків або личинок і адаптують їх до особливостей довкілля. У дорослих організмів ціногенези не зберігаються. Прикладами ценогенезів є рогові утворення у роті личинок безхвостих земноводних, що полегшують їм живлення рослинною їжею. У процесі метаморфозу у жабки вони зникають і травна система перебудовується для живлення комахами та хробаками. До ценогенезів у амніот відносять зародкові оболонки, жовтковий мішок та алантоїс, а у плацентарних ссавців і людини – ще й плаценту з пуповиною.
Ціногенези, виявляючись лише на ранніх стадіях онтогенезу, не змінюють типу організації дорослого організму, але забезпечують більш високу ймовірність виживання потомства. Вони можуть супроводжуватися при цьому зменшенням плодючості та подовженням зародкового або личинкового періоду, завдяки чому організм у постембріональному або післяличинковому періоді розвитку виявляється більш зрілим та активним. Виникнувши та виявившись корисними, ценогенези відтворюватимуться у наступних поколіннях. Так, амніон, що з'явився вперше у предків плазунів у кам'яновугільному періоді палеозойської ери, відтворюється у всіх хребетних, що розвиваються на суші, як у яйцекладних - плазунів і птахів, так і у плацентарних ссавців.
Інший тип філогенетично значущих перетворень філогенезу - філембріогенези.Вони є відхиленнями від онтогенезу, характерного для предків, що виявляються в ембріогенезі, але мають адаптивне значення у дорослих форм. Так, закладки волосяного покриву з'являються у ссавців дуже ранніх стадіях ембріонального розвитку, але сам волосяний покрив має значення лише в дорослих організмів.
Такі зміни онтогенезу, будучи корисними, закріплюються природним відбором та відтворюються у наступних поколіннях. В основі цих змін лежать ті ж механізми, які зумовлюють вроджені вади розвитку: порушення проліферації клітин, їх переміщення, адгезії, загибелі або диференціювання (див. § 8.2 і 9.3). цінність, тобто. корисність та закріпленість природним відбором у філогенезі.
Залежно від того, на яких етапах ембріогенезу та морфогенезу конкретних структур виникають зміни розвитку, що мають значення філембріогенезів, розрізняють три їх типи.
1.Анаболії,або надставки, виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток, і виражаються у додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат.
До анаболій відносять такі явища, як придбання специфічної форми тіла камбалою лише після того, як з ікринки вилуплюється мальок, невідмінний від інших риб, а також поява вигинів хребта, зрощення швів у мозковому черепі, остаточний перерозподіл кровоносних судин та організму ссавця.
2.Девіації - ухилення, що виникають у процесі морфогенезу органу. Прикладом може бути розвиток серця в онтогенезі ссавців, у яких воно рекапітулює стадію трубки, двокамерну і трикамерну будову, але стадія формування неповної перегородки, характерної для плазунів, витісняється розвитком перегородки, побудованої і розташованої інакше і характерною тільки для ссавців4. .У розвитку легень у ссавців також виявляється рекапітуляція ранніх стадій предків, пізніше морфогенез йде по-новому (див. разд. 14.3.4).
Мал. 13.9.Перетворення онто- і філогенезу у зв'язку з філембріогенезами, що виникають
Літерами позначені етапи онтогенезу, цифрами - філембріогенетичні перетворення
3.Архаллаксиси - зміни, які виявляються лише на рівні зачатків і виражаються у порушенні їх розчленування, ранніх диференціювань чи появі принципово нових закладок. Класичним прикладом архалаксису є
розвиток волосся у ссавців, закладка яких настає дуже ранніх стадіях розвитку і від початку відрізняється від закладок інших придатків шкіри хребетних (див. § 14.1).
За типом архаллаксису виникають хорда у примітивних безчерепних, хрящовий хребет у хрящових риб (див. разд. 14.2.1.1), розвиваються нефрони вторинної нирки у плазунів (див. разд.14.5.1).
Зрозуміло, що з еволюції з допомогою анаболії в онтогенезах нащадків повністю реалізується основний біогенетичний закон, тобто. відбуваються рекапітуляції всіх предкових стадій розвитку. При девіаціях ранні предкові стадії рекапітулують, а пізніші замінюються розвитком у новому напрямку. Архаллаксиси повністю не допускають рекапітуляції у розвитку цих структур, змінюючи самі їх зачатки.
Якщо зіставити схему філембріогенезів з таблицею К. Бера (рис. 13.9), що ілюструє закон зародкової подібності, то стане зрозуміло, що Бер вже був дуже близький до відкриття філембріогенезів, але відсутність еволюційної ідеї в його міркуваннях не дозволило більш ніж на 100 років. .
В еволюції онтогенезу найчастіше зустрічаються анаболії як філембріогенези, які лише малою мірою змінюють цілісний процес розвитку. Девіації як порушення морфогенетичного процесу в ембріогенезі часто відкидаються природним відбором і тому зустрічаються значно рідше. Найбільш рідко в еволюції проявляються архалаксиси у зв'язку з тим, що вони змінюють весь перебіг ембріогенезу, і якщо такі зміни зачіпають зачатки життєво важливих органів або органів, що мають значення ембріональних організаційних центрів (див. разд. 8.2.6), то вони часто виявляються несумісними із життям.
В одній і тій філогенетичній групі еволюція в різних системах органів може відбуватися за рахунок різних філембріогенезів.
Так, в онтогенезі ссавців простежуються всі етапи розвитку осьового скелета в підтипі хребетних (анаболії), у розвитку серця рекапітулують лише ранні стадії (девіація), а у розвитку придатків шкіри рекапітуляції взагалі відсутні (архаллаксис). Знання типів філембріогенезів в еволюції систем органів хордових необхідно лікарю для прогнозування можливості виникнення у плодів і новонароджених вроджених вад розвитку атавістичної природи (див. Розд. 13.3.4). за рахунок рекапітуляції предкових станів, то у разі архалаксису це виключається повністю.
Крім ціногенезів та філембріогенезів в еволюції онтогенезу можуть виявлятися ще й відхилення часу закладення органів. гетерохронії - та місця їх розвитку - гетеротопії.Як перші, так і другі призводять до зміни взаємовідповідності структур, що розвиваються, і проходять жорсткий контроль природного відбору. Зберігаються лише ті гетерохронії та гетеротопії, які виявляються корисними. Прикладами таких адаптивних гетерохроній є зрушення у часі закладок найбільш життєво важливих органів у групах, що еволюціонують за типом арогенезу. Так, у ссавців, і особливо в людини, диференціювання переднього мозку значно випереджає розвиток інших відділів.
Гетеротопії призводять до формування нових просторових та функціональних зв'язків між органами, забезпечуючи надалі їх спільну еволюцію. Так, серце, що знаходиться у риб під ковткою, забезпечує ефективне надходження крові в зяброві артерії для газообміну. Переміщаючись у загрудинну область у наземних хребетних, воно розвивається і функціонує вже в єдиному комплексі з новими органами дихання -легкими, виконуючи і тут насамперед функцію доставки крові до дихальної системи для газообміну.
Гетерохронії та гетеротопії залежно від того, на яких стадіях ембріогенезу та морфогенезу органів вони виявляються, можуть бути розцінені як філембріогенези різних типів. Так, переміщення зачатків головного мозку, що призводить до його вигину, характерного для амніот, і що проявляється на початкових етапах його диференціювання, є архаллаксисом, а гетеротопія сім'яника у людини з черевної порожнини через пахвинний канал в мошонку, що спостерігається в кінці ембріогенезу після окон - Типова анаболія.
Іноді процеси гетеротопії, однакові за наслідками, можуть бути філембріогенезами різних типів. Наприклад, у різних класів хребетних часто зустрічається переміщення поясів кінцівок. У багатьох груп риб, що ведуть придонний спосіб життя, черевні плавці (задні кінцівки) розташовуються допереду від грудних, а у ссавців і людини плечовий пояс і передні кінцівки в дефінітивному стані знаходяться значно каудальні місця їхньої початкової закладки. У зв'язку з цим іннервація плечового пояса у них здійснюється нервами, пов'язаними не з грудними, а з шийними сегментами спинного мозку. У згаданих вище риб черевні плавці іннервуються нервами не задніх тулубових, а передніх сегментів, розташованих вперед від центрів іннервації грудних плавців. Це свідчить про гетеротопію закладки плавників вже на стадії ранніх зачатків, у той час як переміщення переднього пояса кінцівок у людини відбувається на пізніших етапах, коли іннервація їх вже повністю здійснена. Вочевидь, у першому випадку гетеротопія є архаллаксис, тоді як у другому -анаболію.
Ціногенези, філембріогенези, а також гетеротопії та гетерохронії, виявившись корисними, закріплюються в потомстві та відтворюються в наступних поколіннях доти, доки нові адаптивні зміни онтогенезу не витіснять їх, замінивши собою. Завдяки цьому онтогенез як коротко повторює еволюційний шлях, пройдений предками, а й прокладає нові напрями філогенезу у майбутньому.
Закон зародкової схожості.
Карл фон Бер сформулював свої міркування про схожість між зародками різних класів хребетних у формі чотирьох положень:
Останню закономірність, посилаючись на Бера, використав Ч. Дарвін як один із доказів еволюції і дав їй назву "Закону зародкової подібності".
У 1828 р. Бер сформулював закономірність, яку називають Законом Бера: " Чим раніше стадії індивідуального розвитку порівнюються, тим більше подібності вдається виявити " Цей великий ембріолог зауважив, що зародки ссавців, птахів, ящірок, змій та інших наземних хребетних на ранніх етапах розвитку дуже подібні між собою як загалом, і за способом розвитку своїх частин. Лапки ящірки, крила та ноги птахів, кінцівки ссавців, а також руки та ноги людини розвиваються, як зауважив Бер, подібним чином і з тих самих зачатків. Тільки з подальшого розвитку в зародків різних класів хребетних з'являються відмінності - ознаки класів, загонів, пологів, видів тварин і, нарешті, ознаки даної особини.
Біогенетичний закон.
Вперше взаємозв'язок онтогенезу та філогенезу в ряді положень розкрив К. Бер, яким Ч. Дарвін дав узагальнену назву «закону зародкової схожості». У зародку нащадків, писав Дарвін, бачимо «смутний портрет» предків. Інакше висловлюючись, вже на ранніх стадіях ембріогенезу різних видів у межах типу виявляється велика схожість. Отже, з індивідуального розвитку можна простежити історію цього виду.
Найбільш виражена зародкова схожість на ранніх стадіях. На пізніх стадіях спостерігається ембріональна дивергенція, що відображає дивергенцію в еволюції цих видів.
У 1864 р. Ф. Мюллер сформулював думку, що філогенетичні перетворення пов'язані з онтогенетичними змінамиі що цей зв'язок проявляється двома різними шляхами. В першому випадку Індивідуальний розвиток нащадків йде аналогічно розвитку предків лише до появи в онтогенезі нової ознаки.Зміна процесів морфогенезу нащадків обумовлює те, що їх ембріональний розвиток повторює історію предків лише загалом. У другому випадку Нащадки повторюють весь розвиток предків, але до кінця ембріогенезу додаються нові стадії, внаслідок чого ембріогенез нащадків подовжується та ускладнюється.Повторення ознак дорослих предків у ембріогенезі нащадків Ф. Мюллер назвав рекапітуляцією.
Роботи Мюллера стали основою для формулювання Е. Геккелем біогенетичного законузгідно з яким онтогенез є коротке та швидке повторення філогенезу. Ознаки дорослих предків, які повторюються в ембріогенезі нащадків, він назвав палінгенезами. До них відносяться у амніот відокремлення первинних зародкових листків, формування первинного хрящового черепа, зябрових дуг, однокамерного серця. Пристосування до ембріональних або личинкових стадій отримали назву ціногенез.Серед них - утворення поживного жовтка в яйці та в яйцевих оболонках, амніону та алантоїсу. На думку Е. Геккеля ценогенези (ембріональні пристосування) спотворюють, або, як він висловлювався, «фальсифікують», повне повторення в ембріогенезі історії предків і є вторинним явищем по відношенню до рекапітуляції.
У трактуванні біогенетичного закону Еге. Геккелем на філогенез впливає лише подовження онтогенезу шляхом надставки стадій, проте інші стадії залишаються без зміни. Отже, Геккель прийняв лише другий шлях історичних змін онтогенезу (за Мюллером) та залишив осторонь зміну самих стадій онтогенезу як основи філогенетичних перетворень. Саме на цій формі взаємозумовленості онтогенезу та філогенезу робили акцент Дарвін та Мюллер. Трактування біогенетичного закону у розумінні Ч. Дарвіна і Ф. Мюллера пізніше була розвинена А. Н. Северцовим у теорії філембріогенезів.
Отже, онтогенез як результат, а й основа филогенеза. Онтогенез перетворюється у різний спосіб: перебудовою вже існуючих стадій і додаванням нових стадій. Філогенез не можна розглядати як історію лише дорослих організмів. Цей процес - історичний ланцюг онтогенезів, що перетворюються.
Дослідники початку ХІХ ст. вперше почали звертати увагу на подібність стадій розвитку ембріонів вищих тварин із ступенями ускладнення організації, що ведуть від низькоорганізованих форм до прогресивних. У 1828 р. Карл фон Бер сформулював закономірність, яку називають Законом Бера: " Чим раніше стадії індивідуального розвитку порівнюються, тим більше подібності вдається виявити " . Порівнюючи стадії розвитку зародків різних видів та класів хордових, К. Бер зробив такі висновки.
1. Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.
2. Вони послідовно переходять у своєму розвитку від більш загальних ознак типу до більш приватних. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду і, нарешті, індивідуальні риси.
3. Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються один від одного (рис. 1).
Малюнок 1. Подібність зародків різних класів хребетних на різних етапах
К. Бер, будучи еволюціоністом, було пов'язувати відкриті їм закономірності індивідуального розвитку з процесом филогенеза. Тому зроблені ним узагальнення мали значення лише емпіричних правил.
Розвиток еволюційної ідеї надалі дозволило пояснити подібність ранніх зародків їх історичним спорідненістю, а придбання ними дедалі більше приватних рис з поступовим відособленням друг від друга - дійсним відокремленням відповідних класів, загонів, сімейств, пологів та видів у процесі еволюції.
Еволюційне вчення, розроблене Ч. Дарвіном, яскраво висвітлило фундаментальне значення проблеми онтогенетичного розвитку. Зародкова схожість пояснюється тепер дійсним спорідненістю організмів, які поступове розбіжність (ембріональна дивергенція) служить очевидним відображенням історичного розбіжності даних форм (філогенетичної дивергенції). У зародку нащадків, писав Дарвін, бачимо «смутний портрет» предків. Отже, з індивідуального розвитку можна простежити історію цього виду.
Біологія тварин
Подібність членистоногих і кільчастих черв'яків полягає в таких ознаках, як членистість тіла, черевний нервовий ланцюжок, наявність кровоносної системи. Також спорідненість і походження від давніх кільчастих хробаків. Відмінності їх у тому...
Генетика та еволюційне вчення
Генетика та еволюційне вчення
Цей закон стверджує, що схрещування особин, що розрізняються за даною ознакою (гомозиготних за різними алелями), дає генетично однорідне потомство (покоління F 1), усі особини якого гетерозиготні.
Генетика та еволюція. Закони генетики Менделя
Цей закон називають законом (незалежним) розщепленням. Суть його полягає у наступному. Коли в організму, гетерозиготного за досліджуваною ознакою, формуються статеві клітини - гамети, то їх половина несе один аллель даного гена...
Генетика та еволюція. Закони генетики Менделя
Цей закон говорить про те, що кожна пара альтернативних ознак поводиться у ряді поколінь незалежно один від одного, внаслідок чого серед нащадків першого покоління (тобто...
Цей закон називають законом (незалежним) розщепленням. Суть його полягає у наступному. Коли в організму, гетерозиготного за досліджуваною ознакою, формуються статеві клітини - гамети, то їх половина несе один аллель даного гена...
Генетика та еволюція. Основні аксіоми біології
Цей закон говорить про те, що кожна пара альтернативних ознак поводиться у ряді поколінь незалежно один від одного, внаслідок чого серед нащадків першого покоління (тобто...
Закон радіоактивного розпаду
У зазначеному вище математичному вираженні - стала розпаду, яка характеризує ймовірність радіоактивного розпаду за одиницю часу і має розмірність з?1. Знак мінус вказує на зменшення кількості радіоактивних ядер з часом.
Місце людини у живій природі
Тип Хордові: · скелет утворений хордою - сильно вакуолізованою сполучною тканиною.
Основні поняття сучасного природознавства
Певні види мінливості періодичні. Вони і є «вібрації», які визначають рівні буття в їхній ієрархії. У Всесвіті все є живе, крім «периферії» - нижнього краю шкали «воднів». Відповідно...
Походження та еволюція людини
Перш ніж говорити про час появи людини, ми повинні з'ясувати питання про відмінність людини від тварин, оскільки саме уявлення про те, що таке людина, формує висновки про її становлення. Спочатку про схожість людини та тварин...
Співвідношення онто- та філогенезу. Закон зародкової подібності
Епіфітна ліхенобіота змішаних та широколистяних лісів околиць села Зілаїр Зілаїрського району
Зазвичай для цієї мети використовується коефіцієнт подібності.
